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Arrêté - Préfecture - Orne - recueil special no 22 de decembre 2020 partie 6 cle09a3fb
Document publié le Mercredi 1 janvier 2020
Lien du pdf (Arrêté - Préfecture - Orne - recueil special no 22 de decembre 2020 partie 6 cle09a3fb)
Thèmes du document : Animaux, Aménagement du territoire, Télécommunications et internet,
Recueil
l’O
Actes Administratifs
Préfecture de l’Orne
www.orne.gouv.fr
Publications
Catalogue des publications légales
Recueil des actes administratifs
Partie 6
DIRECTION DÉPARTEMENTALE DES TERRITOIRES
Service Eau et Biodiversité (SEB)
Arrêté n°2350-20-00133 approuvant le schéma départemental de gestion cynégétique 2020-2026
Annexe 17
Spécial n° 22 de décembre 2020
n° 2020 12 22
Jeudi 31 décembre 2020 ..
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• • ._.. .... 1 �· ..
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ANNEXE 17 ,.
.. . .,
J3ilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
Tiré à part de l'étude PeGASE 1
parue dans Faune sauvage,
édité avec le concours
de la Fondation François Sommer
pour la chasse et la nature
FONDATION
FRANÇOIS
SOMMER@!' POUR LA CHASSE ET LA MATURE
<
' Édito
e colloque national Perdrix grise qui s'est tenu en mars 2009 à Amiens titrait dans ses actes que L cette espèce était un « oiseau-gibier objet de toutes les passions, de toutes les préoccupations et de toutes les attentions. » Ceci s'est encore largement vérifié ces toutes dernières années !
Objet de toutes les attentions avec cette vaste étude PeGASE menée par un collectif d'une quin- zaine de fédérations de chasseurs sous la coordination et l'encadrement scientifique de l'ONCFS, en collaboration avec une centaine d'agriculteurs et plusieurs partenaires aux compétences scientifiques variées : vétérinaire, toxicologique, embryologique. Étude qui a remporté une forte adhésion, en témoigne la diversité des soutiens financiers reçus : FFS, FNC, FEDER, FNADT, CG, etc.
Mise en place suite à la reproduction catastrophique de 2008 et celle, médiocre, de 2009, l'étude a montré que la perdrix n'avait rien perdu de son fort potentiel reproducteur et que ses populations étaient capables de recouvrer très rapidement - ce qu'elles ont fait en moyenne durant les deux années d'étude. Voilà de quoi rassurer ! Mais elle subit aussi de lourdes pertes, et ce aux différents stades de son cycle de vie : adultes reproducteurs, pontes, poussins. Les causes sont de nature variée (prédation, pratiques agricoles, maladies, conditions météorologiques.) et parfois inter-dépendantes. C'est cette multiplicité même qui fait toute la complexité et la difficulté de la gestion de cette reine des plaines céréalières.
Cette étude a également eu l'ambition de s'intéresser à une thématique peu documentée en plaine de grande culture : les effets non intentionnels de l'utilisation des produits phytopharmaceutiques sur la faune sauvage. Le premier volet de résultats est plutôt rassurant : aucun effet manifeste de ces pro- duits n'a été détecté en ce qui concerne la mortalité des adultes au printemps-été. Mais d'autres stades biologiques (œufs) et d'autres périodes de l'année (semis d'automne) sont en cours d'étude.
Objet de toutes les préoccupations, de nouveau, après une courte embellie en 2010 et 2011 : la reproduction de 2012 égalait celle de 2008. Quant à celle de 2013, c'est la plus mauvaise jamais enre- gistrée depuis plus de trente ans que les suivis existent ! Deux années noires. La faute aux printemps gris ! Froids, pluvieux. Quatre mauvaises reproductions ces six dernières années ; de quoi préoccuper, effectivement. Mais la plus grande préoccupation est bien celle du découragement. Que deviendrait la perdrix grise si le chasseur désertait les plaines ? Le défi à relever aujourd'hui est de concilier une situation autorisant peu de prélèvements et le maintien d'une chasse durable sur des populations sau- vages préservées. Ne jamais baisser les bras, quoiqu'il arrive, voilà la clef des réussites !
Objet de toutes les passions, celle d'une magnifique journée de chasse où la belle s'est fait désirer et celle du chasseur pour sa plaine, «terre du blé des betteraves, des labours et de la chasse, dans chaque pli vivant de laquelle naissent et mürissent les perdreaux gris »'.
Cordialement en Saint-Hubert. I
Jean-Pierre Poly Bernard Baudin
Directeur général, Président,
Office national de la chasse et de la faune sauvage Fédération nationale des chasseurs
* L'Homme de chasse Paul Vialar (1961), Éditions J'ai Lu
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 1 Sommaire
Bilan synthétique d'une étude perdrix grise p.3 « population - environnement »
Survie des adultes p.6
La reproduction p.13
Une approche globale de la dynamique p.24 de population par modélisation
Utilisation de l'habitat p.26
Bilan p.31
Bibliographie p.32
Produits phytopharmaceutiques et mortalité des perdrix p.33 grises au printemps-été
FONDATION
La Fondation François Sommer Eté, p.40
Abonnement à la revue Faune sauvage p.41
©
B.
Bellon
2 > Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise PeGASE
Bilan synthétique d'une étude perdrix grise
LL
Un contexte morose
Siles premières années du XXF siècle ont
été plutôt prometteuses en termes de per-
drix grises, la période allant de l'été 2006 au
printemps 2010 s'est caractérisée par une
situation morose pour l'espèce et beaucoup
de chasseurs passionnés se sont inquiétés,
non seulement de l'avenir de la chasse de
leur gibier préféré, mais également de sa
conservation. En cause : la reproduction
catastrophique de 2008, la deuxième plus
mauvaise année depuis que le suivi de la
reproduction de la perdrix grise existe dans
le Centre-Nord de la France (Reïtz, 2009
— figure 1). Elle s'est traduite par une dimi-
nution de 10 à 50 % des densités de repro-
ducteurs au printemps 2009, malgré une
absence de chasse le plus souvent (Reitz,
2010). Le succès de la reproduction de 2009
a été quant à lui moyen à médiocre selon
les départements. Pour certains d'entre eux,
c'était de ce point de vue la quatrième mau-
vaise année consécutive et, en moyenne
nationale, la première fois qu'une année
assez médiocre succédait à une mauvaise
année. Une période de temps froid et
pluvieux début juin pouvait l'expliquer
en partie — bien que cela ne soit pas
convaincant (Bro et al, 2009).
ES Évolution du succès reproducteur de la perdrix grise
dans le Centre-Nord de la France de 1979 à 2012.
Source : réseau Perdrix-Faisan ONCFS/FNC-FRC-FDC - Reitz, 2013.
année de bonne reproduction 4 Es année de mauvalse reproduction
Succès
reproducteur
{nb
jeunes/
poule
d'été)
NO
w
&
uw
0 +
1981 1982 1987 1991 1990
© e
© a 2008 1999 2003 2004 2010 2011 2012
Responsables scientifiques et coordinateurs nationaux:
ÉLISABETH BRO & FLORIAN MAILLOT
ONCFS, CNERA Petite faune sédentaire de plaine, Auffargis.
interlocuteurs techniques
des Fédérations départementales des chasseurs :
Rémi DELORME - FDC du Calvados
CyRIL POLVÉ - FDC de l'Eure
Éric MANGIN - FDC de lEure-et-Loir
ALoïs GobaRp - FDC du Loir-et-Cher
FLORENT TARDIF - FDC du Loiret
CHRISTOPHE GOUACHE - FDC de la Marne
Ivan Sion - FDC du Nord
XAVIER BRAULT - FDC de l'Ome
Denis DURLIN - FDC du Pas-de-Calais
DomiNiQUE GEST - FDC de la Seine-Maritime
THIERRY MAORET - FDC de Ja Seine-et-Marne
Ronan TABOUREL - FiDC de l'Essonne.
du Val-d'Oise et des Welines
RicHARD BOUTEILLER - FDC de la Somme
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 3 Un triple objectif:
social, technique et scientifique
Cette étude nationale Perdrix grise a été
mise en place pour apporter des réponses
aux questions des chasseurs concernant la
survie des perdrix et leur reproduction, en
particulier les causes de mortalité des
oiseaux et les causes d'échec des pontes. Il
s'agissait donc de réactualiser les données
de référence collectées en 1995-1997 lors
d'une précédente étude nationale (Reitz &
Mayot, 1997 ; Bro, 1998), et d'analyser les
relations entre ces paramètres et les princi-
paux facteurs du milieu de vie de l'espèce :
abondance de prédateurs, d'invertébrés,
structure de l'habitat, conditions météoro-
logiques (ce qu'on appelle le système
« population - environnement »).
Le moteurscientifique de la mise en place
de cette étude PeGASE était le manque de
connaissances quant à l'impact de l'utilisa-
tion des produits phytopharmaceutiques
{PPP) sur la survie des perdrix (en effet létal
ou sub-létal) et leur reproduction. Les don-
nées collectées dans le cadre de la précé-
dente étude nationale (Bro et al, 2001) ou
dans le cadre du réseau SAGIR (Bro et al,
2010) ne sont pas suffisantes pour apporter
des réponses satisfaisantes, En effet, elles ne
concernent que les effets aigus affectant les
adultes et ne permettent pas de quantifier
un impact sur les populations. Cette théma-
tique présente un intérêt scientifique « offi-
ciel » (politiques publiques en matière de
recherche) associé à un enjeu sociétal. C'est
un sujet peu étudié sur la faune sauvage in
situ en milieu cultivé. Si cette problématique
n'est pas spécifique à la perdrix grise, elle la
concerne complètement. En outre, cette
espèce est un modèle d'étude tout à fait
approprié du fait de son écologie : séden-
taire, c'est un oiseau qui vit et niche au sol
dans les cultures des régions de production
intensive, et qui se nourrit de plantes, graines
et invertébrés susceptibles de contenir
des PPP.
Paysage de Champagne crayeuse, dans la Marne,
habitat typique de la perdrix grise.
Une étude de grande ampleur
L'étude a été menée sur treize terrains
situés dans le Centre-Nord de la France,
bastion de la perdrix grise de plaine à l'état
sauvage. La surface couverte totalise envi-
ron 15 000 hectares, principalement de la
grande culture, avec quelques spécificités
locales ou régionales concernant les asso-
lements (figure 2,
Les perdrix (surtout des poules pour suivre
la reproduction) ont été capturées en fin
d'hiver, de nuit, au phare et à l'épuisette téles-
copique. Elles ont été munies d'un émet-
teur-radio de 8 grammes. Chaque oiseau a
pu être identifié individuellement grâce à
sa fréquence radio unique. Un pointage
biquotidien, depuis le jour de la capture
jusqu'à la fin d'août, a permis de suivre pré-
cisément le devenir de chaque perdrix au
cours de la période de reproduction. La loca-
lisation a été réalisée par triangulation et
reportée sur un fond cartographique à l'aide
d'un SIG nomade. Les nids ont été détectés
après le début de la couvaison et localisés
très précisément par GPS. Le suivi par radio-
pistage au printemps-été en 2010 et 2011
a concerné un total de 489 poules et
62 coqs (dont 30 couples), 301 pontes et
64 compagnies. En automne-hiver, 223 per-
drix suivies au printemps ont continué à
l'être, plus ou moins régulièrement.
Parallèlement au radiopistage, les princi-
paux facteurs du milieu de vie de l'espèce
ont été décrits (tableau 1, figure 3).
Une estimation quantifie approximative-
ment, sur la base des comptabilités analy-
tiques reçues, à 800 k€ le coût du suivi de
terrain et de son animation-coordination.
Cela comprend les frais :
© de matériel (émetteurs, récepteurs,
antennes et câbles, PDA-GPS, pots à insectes,
loupe binoculaire, stations météo.…);
@ de formation (SIG nomade);
© de salaires des personnels permanents
ettemporaires, ainsi que les coûts indirects
associés (gestion administrative, papeterie,
téléphonie, logement) ;
9 de déplacements et de réceptions
(véhicules, carburant, péage, repas.);
© des analyses toxicologiques et
embryologiques.
Le coût de la centralisation, de
l'analyse des données et de publication des
résultats est en sus. D
ET Localisation et assolement des treize sites d'étude.
fl Céréales à paille
BE Colza
[1 Pois
Im Maïs
B Betterave
D Pomme de terre
B Autres cultures
BG Prairies
[] Jachère
G Friche
©
E. Millot Vue d'ensemble des différents suivis relatifs au milieu de vie de la perdrix grise de plaine.
Estimation moyenne
Méthode utilisée Se et variations entre terrains Éartiacmen Nombre CE participants
7 370 hectares Densités couple/ 2010 | 156 | 41 | 476 ee 590
de perdrix Battue à blanc 100 hectares cf Bro (1998)
eu PHRemps 2011 216 | 53 |586 | 7 670 hectares 600
380 km couvrant individu / 2010 0,23 0 0,54 53
Abondance Indice kilométrique nanas cf Bro (1998) 29 400 hectares
des renards d'abondance (IKA) à ÿ 409 k . 2 côtés 2011 0,21 0 061 m couvrant 59
s ù 30 600 hectares
25 400 hectares
Densité Observation continue | dividu (mâle)/ on se % ? de plaine 370 des busards à partir de postes fixes 1 000 hectares cf. Bro (1998)
d'observation 2011 23 0 6,7 23 300 hectares 340
Relevé d'un pot barber
posé 24 heures une fois ; 2010 3 740 invertébrés de 1 à 10 mm
Abondance pate début nombre d'items No ecnique recensés (6 075 au total) 1 à 2 par site en invertébrés 3 parcelles de blé par 3 relevés du 12 avril 2010 d'étude
d'hiver, à 1 mètre de 2011 5 328 invertébrés de 1 à 10 mm
la bordure recensés (9 234 au total)
— 1 100 parcelles 14
2010 7 500 hectares) agriculteurs
Broïfaues Enquête auprès — 210 substances actives pour 35 cultures 8 u
à HU des agriculteurs / /
8 des sites d'étude — 950 parcelles
2011 (> 5 400 hectares) 6
— 210 substances actives pour 35 cultures
Cartographie de terrain : Assolement et enquête agriculteurs / À 2010-2011 — 15 000 hectares relevés 7
Station avec acquisition
automatique horaire
Conditions des données Température (°C) Relevé de début mai à fin août
metéotololques à défaut pluviomètre et] Pluviométrie / (beaucoup de données manquantes / joe El thermomètre min/max| (mm/heure ou à cause de dysfonctionnements
a avec relevé journalier et jour) des stations)
précisions sur le régime
des pluies)
Abondance des perdrix, renards et busards Saint-Martin sur les sites d'étude en 2010-2011.
Abondance des renards
nombre/km éclairé)
© my 0.22)
(62) > moy
Densité des perdrix
{nombre couples/100 hectares)
© v-10
© 10-20]
S 120-40]
>40
Densité des busards Saint-Martin
(nombre individu mâle/1 000 hectares)
5
Q 8
ra
© ©
L. Armand/FDC
77
©
FDC
7%6
6
La survie des adultes
Un taux de mortalité élevé
au printemps-été
En moyenne, ce sont la moitié des poules
marquées au printemps qui sont mortes
avant la fin d'août (49 %), Cette estimation
ne s'élève qu'à 46 % si on fait l'hypothèse
que les perdrix ayant perdu leur émetteur
ou leur signal radio ont toutes survécu (esti-
mation minimale), mais à 56 % si on consi-
dère au contraire qu'elles sonttoutes mortes
(estimation maximale), Globalement, la
mortalité a été moindre en 2011 avec 45 %
Imin : 41 % - max : 54 ] qu'en 2010 avec
54 % [52 % - 57 %]. Le taux de mortalité a
varié de 10 % à 60 % entre les sites et les
années d'étude. Ce niveau de pertes est du
même ordre de grandeur que celui observé
ily a quinze ans (Reitz etal, 1999 - figure 4.
Les taux de mortalité des jeunes poules
(nées l'été précédent) et des adultes de deux
ans et plus ont été estimés respectivement
à 46 % (283 poules) et 52 % (146 poules).
En 2011, le suivi de 25 poules marquées en
tant que jeunes en 2010 et de 8 poules mar-
quées en tant qu'adultes a permis d'estimer
le taux de mortalité des poules de deux ans
à 38 %, celui des poules de trois ans et plus
Un pic de mortalité des poules coïncide
avec la période de ponte et de couvaison.
—
> Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
Taux de survie des poules de perdrix entre mars et fin août pour
cinq années de suivi télémétrique.
Les taux de survie ont été calculés avec la méthode de Kaplan-Meier. Le calcul estréalisé sur les oiseaux
ayant survécu au moins sept jours. Les cas de panne et de perte d'émetteur sont retirés du calcul
à l'occurrence de l'événement. Les barres verticales indiquent les valeurs minimales et maximales
observées entre les terrains d'étude.
Taux
de
survie
22e
8
WU ! 1 ! 1 1 1 ! 1 1
e
0 1 1
‘ 1995 1996 1997
à 30 % - contre 45 % pourles jeunes poules
{n = 159) cette année-là. Ces estimations ne
sont fournies qu'à titre indicatif, vu le nombre
d'oiseaux suivis.
Les coqs survivent-ils mieux que les
poules, comme cela est affirmé, étant donné
qu'ils ne couvent pas ? Le suivi réalisé sur
58 coqs ne le confirme pas clairement.
En effet le taux de mortalité a été estimé en
moyenne à 46 % [44 % - 52 %], sur un effectif
certes plus faible que celui des poules.
240 300 320 860
1995-97 2010 2011
194 243 437
2010-11
Un pic saisonnier de mortalité
pendant la couvaison
La mortalité n'est pas uniforme au fil des
mois. Pour ce qui concerne les poules, un
pic de mortalité coïncide avec la période
de ponte et de couvaison en mai, juin et
juillet (figure 5). Ce phénomène est concor-
dant avec celui constaté en 1995-1997 Pour
les coqs, le motif est moins clair, mais les
estimations sont moins robustes du fait du
plus faible nombre d'oiseaux suivis.
Chronologie de la mortalité des perdrix au printemps-été.
= N
Taux
de
mortalité
hebdomadaire
a poules 2010-2011 (437)
a poules 1995-1997 (860)
9 coqs 2010-2011 (58) On observe également un petit pic de
mortalité en début de printemps (figure 5),
qui avait déjà été suspecté parles chercheurs
anglais du Game & Wildlife Conservancy
Trust sur la base de découvertes opportu-
nistes de 45 cadavres (Watson etal, 2007).
Par contre, il n'avait pas été véritablement
décelé en 1995-1997 peut-être parce que
les captures avaient été un peu plus tardives
qu'en 2010-2011 et/ou que son amplitude
était moins marquée. Les coqs sembleraient
davantage concernés par cette mortalité au
début du printemps que les poules, proba-
blement du fait de leur dispersion à la
recherche d'une partenaire et de leur
comportement territorial.
De quoi meurent les perdrix ?
Les causes de mortalité des perdrix ont
été déterminées, en première approche, sur
la base des observations faites sur le terrain
lorsqu'une perdrix était déterminée comme
morte! et que son cadavre était retrouvé
grâce à l'émetteur radio.
Le rythme de pointage biquotidien avait
pour objectif de récupérer les cadavres dans
un état de plus grande fraîcheur possible et
de limiter le phénomène de nécrophagie
(c'est-à-dire la prédation post-mortem, dif-
férentiable de la prédation sous certaines
conditions lors de l'examen vétérinaire). Les
cadavres pour lesquels il restait du matériel
biologique autre que simplement des os,
des plumes, des pattes ou la tête, ont fait
l'objet d'une nécropsie (protocole du réseau
de surveillance SAGIR). Cet examen a
* Un indicateur de mortalité équipait les émetteurs radio
utilisés, Un mécanisme à base d'une bille de mercure dou-
blaitle rythme d'émission des ondes radio après environ deux
heures de stricte immobilité de l'émetteur À partir de cetindi-
cateur, et avec quelques précautions (plusieurs pointages) en
période de couvaison pour éviter des dérangements, il était
possible de connaître le statut vivant ou mort de l'oiseau.
permis dans la plupart des cas de confirmer
et/ou de préciser le diagnostic de terrain
{prédation, collision, maladie), mais pas tou-
jours (cause de mortalité non identifiée).
La prédation, principale cause
de mortalité
Le suivi réalisé en 2010-2011 confirme le
bilan fait en 1995-1997 La prédation, qu'elle
soit pré-mortem ou de la nécrophagie, est
identifiée comme la cause de mortalité des
perdrix dans les trois quarts des cas (figure 6).
Différentes catégories de prédateurs ont
pu être distinguées en recoupant plusieurs
indices de terrain comme l'état du cadavre,
sa localisation, la présence d'empreintes, de
fèces ou encore la période diurne ou noc-
turne de mortalité (cf Bang et Dahlstrôm
2009). Un cadavre plumé (chair mise à nue),
plus ou moins consommé, des plumes arra-
chées au rachis intact sont des signes de
prédation par un rapace ; alors que des
Causes de mortalité des perdrix suivies par télémétrie au printemps-été.
Bilan réalisé d'après le diagnostic de terrain. Les cas de cause indéterminée incluent les vraies causes non identifiées
etles cas impossibles à déterminer (par exemple, émetteur retrouvé seub.
2010-2011 (201 poules) 1995-1997 (407 poules)
LE fit
Pointage pour localiser les oiseaux et déterminer leur statut vivant ou mort.
plumes au rachis sectionné, collées de salive,
un cadavre aux os broyés, avec la tête arra-
chée signent plutôt l'action d'un carnivore
terrestre. Un cadavre enterré intact, une forte
odeur caractéristique orientent le diagnostic
vers le renard, tout comme un cadavre
retrouvé dans un terrier. Quelques cadavres
ont également été retrouvés dans des gîtes
Prédation par un rapace.
—
2010-2011 (27 cogs)
84%
12%
15 S
5%
. 5%
79% 73%
H Prédation m Collision
B Pratiques agricoles D Autres causes
Æ Maladie D Cause indéterminée
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise »
©
L
Armand/FDC
77
©
FDC
41
7 de fouine, dans des bâtis. Des suspicions de
prédation par des chats errants ont aussi été
formulées, sur la base de cadavres retrou-
vés dans des habitations ou des fermes abri-
tant ces animaux. Dans certains cas, la pos-
sibilité de prédations multiples n'a pas été
exclue, impliquant notamment des corvi-
dés ou des renards. Aussi, la proportion de
cas dans lesquels le prédateur n'a pas pu
être raisonnablement identifié n'est pas
négligeable.
Globalement, la prédation par des cami-
vores a été diagnostiquée dans 65 % des cas,
celle par des rapaces dans 20 % (figure 7). Le
renard a été identifié dans environ 40 % des
cas de prédation, les mustélidés et les chats
dans 6 %. Ces proportions diffèrent pour les
coqs, mais comme l'échantillon disponible
n'est pas similaire en taille et en répartition
géographique, il est a priori difficile d'en tirer
des conclusions. En 1995-1997 les parts de
prédation assignées à des rapaces et aux
renards étaient de 30 % (figure 7.
Une mortalité agricole
sur les poules couveuses
relativement limitée
La mortalité causée sur les reproducteurs
au printemps-été parles pratiques agricoles
reste quantitativement limitée ; elle corres-
pond surtout à des cas de destruction dus
au machinisme lors des récoltes (pois,
céréales d'hiver luzerne, prairies de fauche).
Deux cas sont directement imputables à
une intoxication, suite à l'exposition à des
produits phytosanitaires (voir plus bas).
Un bruit de fond pathologique
L'objectif de l'examen vétérinaire (post
mortem) était de déterminer l'état de santé
des perdrix au moment de la mort sur la
base des critères suivants : examen externe,
appréciation de l'état corporel, examen
interne (tableau lésionnel etrecherche para-
sitaire systématique) et, le cas échéant, ana-
lyses bactériologiques, virologiques et his-
tologiques complémentaires.
©
S. Haubois/FDC
77
5
Cadavre enterré intact, typique
d'une prédation par un renard.
=—
Plusieurs cas de maladie ont été décelés,
représentant environ 8 % de la mortalité
(figure 6). Le plus souvent, la suspicion a été
correctement diagnostiquée sur le terrain
sur la base de cadavres retrouvés intacts,
parfois avec des signes flagrants de cachexie
(pesée à 200-250 g contre 350-400 g à la
capture).
Des cas de parasitisme externe (poux) et
interne (coccidies, ténia, œufs de capillaria
et d'ascaris, aspergillose, trichomonose) ont
été observés respectivement pour 7 % et
22 % des cadavres. Une diversité d'infec-
tions (listériose, staphyloccocie, pasteurel-
lose, colibacillose.…) a également été détec-
tée. Sauf situation particulière (quatre cas
dont trois bacilloses sur un seul terrain en
2011), seuls un ou deux cas de maladie ont
été enregistrés par site d'étude et par an. lls
sont globalement répartis tout au long du
printemps-été. Ce tableau correspond à un
bruit de fond pathologique normal pour la
faune sauvage. Un rapport détaillé sur ces
aspects sera publié dans un prochain
numéro.
D'autres causes diverses
de mortalité
La circulation routière est également res-
ponsable de quelques cas de mortalité. Les
Les examens vétérinaires ont révélé que
les maladies représentaient environ 8 %
de la mortalité.
collisions suspectées dans le cas de perdrix
retrouvées intactes ou quasi intactes à proxi-
mité de routes ou d'autoroutes ont été
confirmées par l'examen vétérinaire sur la
base de la lecture d'hématomes, d'hémor-
ragies et/ou de fractures. Les autres causes
de mortalité concernent quelques cas de
braconnage, de noyade ou de blessure due
au port de l'émetteur (encadré 1).
La mortalité des reproducteurs due
au machinisme agricole reste limitée
(ici, une perdrix fauchée fin juin).
Prédateurs identifiés dans les cas de prédation de perdrix observés au printemps-été.
2010-2011 (157 poules)
41%
11 6%
M Renard
B Mustelidé
ΠChat
> Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
1995-1997 (299 poules)
7%
31%
2010-2011 (22 coqs)
@ Carnivore indéterminé
D Rapace
© Prédateur indéterminé
©
J. Pradel
9
FDC 77 Une situation relativement
semblable en automne-hiver
Les perdrix survivantes en fin d'été ont fait
l'objet d'un suivi sur plusieurs terrains. Moins
intensif, il ne permet pas de décrire la mor-
talité aussi finement durant cette période ;
néanmoins, il apporte des informations inté-
ressantes car plus inédites. En revanche, ces
données ne concernent que des perdrix
adultes etne peuvent pas, de fait, être extra-
polées à la population globale, constituée
en majorité de jeunes, surtout les années
de bonne reproduction.
107 des 223 oiseaux (coqs et poules)
équipés au printemps-été et survivants au
1 septembre ont été suivis durant la tota-
lité de l'automne-hiver (période définie
comme allant du 1°’ septembre à fin février/
début mars). Sur cette base (partielle), le bilan
global suivant peut être dressé :
+ la proportion d'oiseaux survivants en fin
d'hiver est de l'ordre de 50 %;
+ cette proportion a été plus élevée en
2010-2011 (51 %, estimation à partir de
75 perdrix) qu'en 2011-2012 (37 %,
32 perdrix):
+ aucune différence statistique n'a été
constatée entre les poules (47 %,92 perdrix)
etles coqs (50 %, 15 perdrix):
°nientre les adultes d'un an (47 %, 73 per-
drix) et les plus âgés (50 %, 32 perdrix).
Le taux de mortalité mensuel des perdrix
connaît un pic en octobre et janvier-février
pour 2010-2011,en octobre-novembre pour
2011-2072 (figure 8). La mortalité accrue en
octobre (en fait dès fin septembre) est cor-
rélée à l'activité cynégétique.
Le suivi réalisé en septembre-octobre,
avec des pointages quotidiens ou trois à
quatre fois par semaine, sur davantage de
terrains et d'oiseaux, a permis d'identifier les
causes de mortalité. Sur 31 perdrix mortes
à cette période, 39 % des cas ont été attri-
bués à la prédation (18 à des carnivores,
4 à des rapaces et 4 à un prédateur non
identifié), 39 % à la chasse et 3 % à des col-
lisions - les autres cas étant de cause
indéterminée.
Sur les 12 cas de chasse, 10 ont été enre-
gistrés en automne 2011. Le succès repro-
ducteur globalement correct cette année-
là et l'augmentation des densités au
printemps 2011 par rapport à 2010 ont per-
mis des prélèvements. En revanche, malgré
un bon succès reproducteur l'année précé-
dente, les prélèvements avaient été forte-
ment limités du fait de la chute des
densités depuis 2008 (cf Reitz, 2013). Ces
données, qui concernent uniquement des
perdrix adultes, ne permettent pas en soi
d'estimer l'impact de la chasse sur la
dynamique de population. À cet égard, le
recours à la modélisation mathématique,
incluant les jeunes de l'année, à partir des
paramètres démographiques de survie et
de reproduction, est requis.
Encadré 1
L'émetteur radio n'est-il pas un handicap pour les oiseaux ?
La capture et le port de l'émetteur sont susceptibles d'induire un stress chez l'ani- mal et de conduire à la surestimation de leur taux de mortalité (handicap dû à l'émetteur). Toutes les précautions ont été prises lors des opérations techniques pour essayer de minimiser cet effet, sans pour autant garantir le risque zéro. En complément, les cas de mortalité intervenus dans la semaine suivant la capture ont été écartés des analyses de survie, pour limiter le biais potentiel. Ces cas représentent globalement 8,9 % des poules équipées (9,3 % au printemps 2010 et 8,6 % au printemps 2011) et 71 % des coqs équipés.
En termes de reproduction, la comparaison entre le nombre de jeunes par poule d'été estimé via les poules suivies par radiopistage et via les échantillonnages d'été montre une adéquation satisfaisante pour cinq terrains, acceptable pour trois d'entre eux et une différence importante pour trois autres (cf Bilan PeGASE 2010). Néanmoins, on ne peut pas non plus exclure que les différences, parfois importantes, observées sur certains terrains soient simplement dues auxnombres différents de compagnies observées - les deux méthodes ne concernant pas les mêmes effectifs.
©
E.
Bro/ONCFS
Émetteur RI-2DM de Holohil (Canada).
Perdrix radio-équipée
dans le cadre du suivi
©
L Armand/FDC
77
Proportion d'oiseaux morts par mois.
Les perdrix dont l'émetteur est tombé en panne ont été retirées de l'analyse (estimation moyenne).
Les nombres indiquent les effectifs sur lesquels les proportions ont été calculées.
m 2010-2011
m 2011-2012
61 53
38 10
Taux
de
mortalité
mensuel
CG)
Sept Oct Nov Dec Jan Fev
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > Le devenir des perdrix
ne dépend pas simplement
de l'abondance des prédateurs
L'analyse des différences de taux de sur-
vie des perdrix selon les terrains d'étude et
l'abondance du renard n'a mis en évidence
aucune corrélation entre ces deux para-
mètres - du moins dans la gamme d'abon-
dance relative de ce prédateur estimée sur
les sites d'études par IKA (de moins de 0,5
à 6 renards vus par 10 km). Le même résul-
tat a été obtenu avec le busard Saint-Martin
en 2010. En revanche, en 2011, une meil-
leure survie des perdrix a été observée sur
les terrains de Champagne, d'Ile-de-France
et de Beauce où ce prédateur est pourtant
le plus abondant (figure 3). Ceci conduit à
une corrélation moyenne positive dont le
mécanisme sous-jacent n'a pas pu être iden-
tifié sur la base des données collectées. Ces
résultats confortent ceux de précédents
travaux montrant qu'il n'existe pas nécessai-
rement une relation simple entre l'abon-
dance d'un prédateur et le taux de survie
d'une de ses proies secondaires. L'abondance
des proies principales de ce prédateur est
souvent un facteur qui fait interférence, de
même que la multiplicité des prédateurs
plus ou moins généralistes qui consomment
occasionnellement une même proie secon-
daire (Bro et al, 2005). Cela ne signifie pas
qu'il n'existe jamais de telles relations.
Plusieurs études ont en effet mis en évidence
qu'une abondance relative élevée en pré-
dateurs pouvait avoir un effet déstabilisant
sur la dynamique de population d'une
espèce proie (cf Valkama et al, 2005).
Lorsqu'on s'intéresse au taux de préda-
tion, c'est-à-dire au pourcentage de perdrix
suivies mortes de prédation, on observe une
corrélation positive avec l'abondance en
renards, mais rien de très structuré avec la
densité en busards (figure 9). Le taux de
Relation entre le taux de prédation des perdrix et:
A. l'abondance du renard et B. du busard Saint-Martin.
Les cas où le prédateur n'a pas pu être identifié ont été attribués aux camivores vs aux rapaces selon le prorata observé sur les cas identifiés. De même, les cas de mortalité de cause indéterminée ont été attribués à la prédation au prorata des causes identifiées Les deux terrains où un suivi a été réalisé durant une seule année ne sont pas représentés sur les graphiques, car les estimations des taux de prédation reposent sur un effectif de perdrix plus faible qui « bruitent» les relations présentées. Des limites méthodologiques ne permettent pas de conclure sur les différences d'abondance en prédateurs entre les deux études de 2010-2011 et 1995-1997
& & 60 @ 2010-11
£ à 1995-97 S 50 :
È 40 e
È 4 e ° : ° 5 301 à i EE e e°
= A À ë 204 4 e£
5 10 . T
x 0:
Ë 0 0,1 0,2 03 0,4 0,5 06
Abondance du renard (nb renards/km éclairé des deux côtés)
E 35 © 2010-11 # 56 1995-97
F
S 25 . £ 20 e
© 8
©
5 1 e $ 10 .
g 5 e S e
x 0 e S 1 2 3 4 5
Densité du busard Saint-Martin (nb mäles/10 km”)
40 > Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
prédation des perdrix par les carnivores aug-
mente avec l'abondance du renard lorsque
celle-ci est faible, puis semble atteindre un
«plateau » indépendant de l'abondance de
ce prédateur lorsque celle-ci est plus éle-
vée. Une telle tendance n'avait pas été notée
lors de la précédente étude (figure 9. Pour
les terrains communs aux deux études où
géographiquement proches, on a noté selon
les cas de fortes différences de taux de pré-
dation par les carnivores pour des abon-
dances en renards estimées comme proches
ou, à l'inverse, des taux de prédation proches
pour des différences d'abondance en
renards relativement élevées.
Les trois terrains où le taux de prédation
par les carnivores a représenté moins de
20 % des perdrix marquées sont ceux de
Beauce, où le renard est le moins présent
(cf figure 3 et Bro, 1998). En outre, il a été
récemment touché par une épidémie de
gale. En revanche, sur deux de ces terrains,
EE
Me
Le
©
Fotolia le taux de mortalité attribué à la prédation CET Corrélation entre le taux de survie des perdrix et le taux de prédation par des rapaces est apparu des plus élevés (toutes espèces de prédateurs confondues) au printemps-été.
parmi ceux enregistrés (15-25 %). Ces situa-
tions bien typées, également observées sur
certains terrains de Champagne en 1995-
1997 semblent définir une corrélation néga-
tive entre les taux de prédation par rapaces
et par carnivores. Elle ne se révèle toutefois
pas statistiquement significative du fait de
la grande diversité des situations intermé-
diaires. Aucune conclusion générale ne peut
donc être tirée à ce propos. Des analyses
complémentaires n'ont pas mis en évidence
de relations particulières entre taux de pré-
dation et densité des perdrix, ou taux de
prédation et rapport densité des perdrix/
abondance du renard ou du busard, qui
pourraient témoigner de phénomènes de
densité-dépendance.
La prédation estidentifiée comme la prin- © 2010-11
cipale cause de mortalité des perdrix d'après Anss557
les identifications de terrain (figure 6). Ceci 0 . - - - + a été observé sur tous les terrains d'étude, 0 20 40 60 80 66 que ce soit en 1995-1997 ou en 2010-2011,
ce qui explique la corrélation négative de Taux de prédation (%) pente proche de «-1 » observée entre le
taux de survie et le taux de prédation
(figure 10. On observe toutefois un petit
décalage entre les deux périodes qui montre
que, en moyenne, le taux de survie a été
plus élevé en 2010-2011 qu'en 1995-1997
pour des taux de prédation similaires. Suivant
ce résultat, on ne peut donc pas affirmer
que le taux prédation a augmenté de façon
générale récemment; il est susceptible de
varier selon les années et les terrains entre
2 0%. Les taux de mortalité apparents
an mographique à partir
Perdrix: cFaisa
100 +.
Taux
de
survie
(X) À propos des intoxications
des perdrix
La détection et la caractérisation des effets
non intentionnels des produits phytophar-
maceutiques (PP) utilisés en agriculture sur
les animaux sauvages non cibles suscitent
des problèmes méthodologiques. La sur-
veillance des incidents incriminant un
toxique tels que rapportés par le réseau
SAGIR ONCFS-FNC/FRC/FDC (Bro et al,
2010 ; Decors et al, 2011) ne permet de
détecter que les effets létaux (mortalité) ou
des effets sub-létaux visibles (par exemple
troubles du comportement), et seules les
molécules responsables de ces effets sont
recherchées.
Une recherche au plus
près de l'exposition potentielle
Dans ce contexte, l'étude PeGASE avec
son suivi télémétrique proactif intensif a
proposé une alternative méthodologique
qui a permis d'apporter un complément
d'information. Pour ce faire, des analyses
toxicologiques ciblées ont été réalisées sur
chacun des 94 cadavres récoltés sur le
terrain qui le permettait, c'est-à-dire présen-
tant un organe tel que le foie, le contenu
gastrique ou parfois seulement l'encéphale
(treize cas). Les analyses (par chromatogra-
phie en phase gazeuse et/ou liquide,
couplée à de la spectrométrie de masse)
Pyréthrinoïdes (insecticides)
Nicotinoïdes (insecticides)
Triazoles
Strobilurines
Autres familles
(herbicides, fongicides
et insecticides)
ont été réalisées par le laboratoire Biolytics
puis interprétées par P. Berny du Laboratoire
de toxicologie de VetAgro Sup’ Le ciblage
des molécules à rechercher a été fait en
déterminant l'exposition potentielle aux PPP
de chaque oiseau dans les dix jours précé-
dant sa mort. Ceci a été rendu possible grâce
à la localisation biquotidienne de chaque
perdrix sur le terrain (cartographie sur fond
parcellaire), et à la connaissance des
produits épandus sur chaque parcelle ainsi
que la date d'épandage (données obtenues
par enquête auprès des agriculteurs).
Pas d'effet aigu massif avéré
des PPP sur la mortalité
Le tableau 2 rend compte des résultats
des analyses par famille chimique de pro-
duits. Ces résultats ne mettent pas en évi-
dence d'effet massif des PPP sur la mortalité
des perdrix adultes au printemps-été. En
effet, la plupart des cas positifs corres-
pondent à des doses proches du seuil de
détection, qui est relativement faible pour
la famille chimique la plus détectée (les pyré-
thrinoïdes, des insecticides très utilisés, consi-
dérés comme faiblement à modérément
toxiques pour les oiseaux). Lorsque des doses
plus élevées ont été détectées, elles ne cor-
respondaient pas, à dire d'expert, à des doses
compatibles avec la mort, sauf dans deux
cas. Ce nombre de cas d'intoxication appa-
raît donc comme relativement faible à
21 22%) 0,01 - 011
Les analysesitoxicologiques n'ont pas mis en évidence un effet aigu massif avéré des produits phytopharmaceutiques utilisés € e surla mortalité des perdrix adultes au printemps-êté.
l'échelle des individus. Il faut toutefois
apporter quatre nuances :
© tous les cadavres n'ont pas pu être ana-
lysés par manque de matériel biologique
adéquat. L'état de ceux récupérés sur le ter-
rain a permis au moins une analyse toxico-
logique dans seulement 36 % des cas de
mortalité avérée. Parmi ceux-ci, 14 % n'ont
porté que sur une recherche de pyréthri-
noïdes dans l'encéphale ;
@ la période considérée ici n'inclut pas
tout le cycle cultural (d'autres études plus
spécifiques récemment menées ou en cours
s'intéressent aux granulés et aux enrobages
de semences utilisés notamment en
automne) ;
© un impact apparemment faible à
l'échelle des individus peut néanmoins avoir
un impact populationnel. Concernant ce
dernier point, lorsqu'on simule la dynamique
d'une population (encadré 4), ces cas
d'intoxication diminuent son taux d'accrois-
sement, de façon plus ou moins importante
selon les scénarios explorés ;
@ il n'est pas exclu que, parmi les faibles
doses de résidus qui ont été détectées, cer-
taines aient eu des effets sub-létaux facili-
tant la mortalité des perdrix.
Un compte rendu détaillé et complet
(incluantles périodes du printemps-été et de
l'automne-hiver les résultats des analyses faites
sur les cadavres d'animaux non radio-pistés,
les molécules trouvées lors des screenages)
est publié en page 33.
Résultats des analyses toxicologiques des familles chimiques ciblées effectuées sur tous les cadavres analysables de perdrix radio-pistées (printemps-été).
rine
ethrine
tefluthrine
carbofuran
linuron
lindane OE.
Millot La reproduction
Toujours une forte capacité
à pondre
En moyenne, les premières pontes
contiennent 14,7 œufs! (estimation sur
81 pontes?) et les pontes de remplacement
11,3 œufs (46 pontes). Les 6 pontes écloses
en août (des troisièmes pontes) contenaient
entre 7 et 10 œufs chacune. Parmi les pontes
écloses observées, la plus petite était com-
posée de 4 œufs et la plus grande de
20 œufs (figure 11). Ces tailles de pontes
correspondent aux références — parfois
anciennes — en la matière (cfBirkan & Jacob,
1988). Les données de l'étude de 1995-1997
estimaient quant à elles la taille moyenne
des premières pontes à 14,9 œufs
(tableau 3). Les références pour le Bassin
parisien pour les années 1970 sont de
14,5 œufs (Aubineau, 1981), et de 13,6 en
moyenne pour l'ensemble des 2 773 nids
de sauvetage récupérés dans l'Yonne entre
1964 et 1985 (Berger, 1987). Les perdrix
semblent donc ne rien avoir perdu de leur
forte capacité à pondre.
Des œufs normaux
À l'instar de la taille des potes, les dimen-
sions des œufs collectés correspondent aux
valeurs de référence rapportées par Birkan
& Jacob (1988). La longueur des œufs a varié
de 26 à 39 mm et leur largeur de 25 à
28 mm (mesures faites sur plus de 250 œufs
non éclos). La largeur semble donc plus
constante que la longueur. On a observé
quelques œufs petits et quelques autres
longs. Leur couleur, unie, généralement la
même pour tous les œufs d'une même
ponte — mais avec des exceptions —, varie
de teinte ou de nuance entre les pontes
(gris-vert, beige clair, crème, café au lait.…).
Quant au poids, mesuré sur plus de
500 œufs non éclos, il a varié de 8 à 168.
La majorité d'entre eux étaient dans les
«nomes» enregistrées chez les perdrix grises
au Conservatoire de l'ONCFS (cf Millot
et al, 2012), à savoir 10 à 16 g (estimation
Paramètre estimé sur les seules pontes écloses et les cas avé-
rés de non éclosion (cas confirmés par les analyses embryo-
logiques). considérant que ce sont les données les plus fiables.
2 Au total 301 nids ont été découverts en 2010-2011 grâce
ausuivitélémétrique Pour éviter le risque d'abandon par déran-
gement, consigne a été donnée de ne localiser précisément
les pontes au GPS que 7 à 10 jours après le début supposé
de la couvaison. En cas d'échec en début de couvaison cer-
taines données ont été « perdues », car les pontes n'ont pas
pu être retrouvées. En effet, leur description complète a été
réalisée une fois que la poule avait quitté son nid qu'il yaiteu
éclosion ou échec. Ceci explique les différences de taille
d'échantillon selon les variables considérées.
Nid non éclos dans une parcelle de céréales.
—
ES Distribution (%) des pontes’ observées en fonction du nombre d'œufs.
B 2010-2011 (127 pontes)
@ 1995-1997 (234 pontes)
%
de
pontes
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Taille de ponte
{nombre d'œufs pondus)
3 4 5 6 7 8 9
Deux cas de pontes atypiques : à gauche,
des œufs longs ; à droite, un unique œuf vert
dans une couvée de couleur crème.
es
0» aBilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > © E. Bro/ONCFS 13 sur 202 œufs de 15 couples, recueillis quoti-
diennement en 2008). Dans leur synthèse,
Birkan et Jacob (1988) rapportent des poids
d'œufs frais de perdrix grise allant de 13,5 à
152 g Donner une interprétation biologique
à la variation du poids de nos œufs, notam-
ment les plus petits, reste toutefois délicat
étant donné qu'ils ont été incubés jusqu'à
24 jours parfois (avec un développement
embryonnaire plus ou moins avancé), puis
ont subi des opérations de congélation pour
le stockage suivi de décongélation pourles
analyses embryologiques.
Seule une moitié des pontes
parvient à l'éclosion
Globalement, la moitié des 301 pontes
suivies a été menée à terme (tableau 3. Ce
résultat correspond aux pontes détectées,
ce qui le surestime certainement. En effet,
malgré sa puissance, le radiopistage ne per-
met pas toujours de détecter les échecs en
©
Foto
Près de 50 % des échecs des éclosions ont été attribués à la prédation en 2010-2011, notamment par les corvidés.
—
cours de ponte, la poule ne restant pas en
permanence sur son nid. À l'inverse, plu-
sieurs cas d'abandon sont très probable-
ment imputables au dérangement par
l'observateur ; ces cas ont été identifiés
(figure 12). En moyenne, la proportion des
pontes de remplacement menées à terme
est légèrement inférieure à celle des pre-
mières pontes (tableau 3). En 1995-1997
47 % des 549 pontes suivies avaient éclos.
La situation actuelle apparaît donc globale-
ment similaire.
Table de référence des paramètres de reproduction des populations de perdrix grise dans le Centre-Nord de la France estimés au cours des deux études nationales de radiopistage.
Estimations moyennes, effectifs entre parenthèses.
PeGASE ENP DEC r4
2010 2011 LEE 1997
Taille de ponte*
{nombre de pontes)
premières pontes 154 (33) 14,4 (48) 15,6 (51) 14,5 (77) 14,7 (60)
deuxièmes pontes 12,2 (20) 11 (18) 94 (20) 13,2 (12) 10,7 (12)
troisièmes pontes 112 (5) 97 G) 8(1) / 74)
% d'éclosion des pontes**
{nombre de pontes)
toutes pontes confondues 45,7 (140) 48,7 (158) 56,6 (152) 46,5 (200) 391 (197)
premières pontes 50,7 (71) 481 (106) 531 (111) 49,7 (154) 49,2 (130)
pontes de remplacement 40,6 (69) 50 (52) 61,8 (34) 30,4 (46) 19,4 (67)
% d'éclosion des œufs*
(nombre de pontes)
% de non éclosion des œufs 11,5 (58) 14,3 (69) 16.8 (86) 177 (84) 21,6 (72)
% de pontes avec > 1 œuf non éclos 51,7 (58) 50,7 (69) 74,6 (86) 78,6 (84) 80,6 (72)
% de statut des œufs non éclos*
(nombre de pontes)
Œufs clairs*** 46 (58) 1,6 (69) 113 (71) 9,7 (82) 8,9 (67)
Œufs dont l'embryon est mort 3 (58) 54 (69) 43 (71) 76 (82) 12,6 (67)
Survie des jeunes (bilan à 6 semaines)
{nombre de compagnies)
% jeunes survivants 63,4 (33) 43 (26) 51,8 (33) 376 (40) 29,7 (35)
% de compagnies entières 21 (33) © (26) 61 (33) 5 (40) 2,9 (35)
% de compagnies sans jeunes 15 (33) 23 (26) 15,2 (33) 30 (40) 34,4 (35)
Recoquetage
% de pontes écloses après le 30 juin 43,7 (64) 33,8% (77) 62,5 (80) 63,7 (91) 58,4 (77)
Pic d'éclosion
% de pontes écloses au 20 juin 30 (64) 48,5 (77) 2,5 (80) 16,5 (91) 6,5 (77)
% de pontes écloses au 30 juin 56,3 (64) 66,2 (77) 36,3 (80) 374 (91) 42,9 (77)
Succès reproducteur global
jeunes/poule d'été
indice national moyen (données du réseau) 5,9 57 51 5 33
? : 58 73 5 5,2 38 sur les sites d'étude (moyenne) Enin - mad | bal 33 - 10,51 33-64] 13.5 : 76] M9: 671
* Pontes écloses et cas de non éclosion (cas avérés par les analyses embryologiques : œufs clairs ou « pourris »).
” Pontes détectées.
+" Œufinfertile ou dont l'embryon est mort précocement (stade de développement de 2-3 jours max.
> Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise La mort de la poule couveuse représente ET Importance relative des causes d'échec des pontes (détectées). x'elle seülé-30 Hdes échecs de ide Cé Ces résultats ne prennent pas en compte les cas d'échec des pantes dus à la mort de la poule couveuse.
simple chiffre permet de mesurer limpor- Premières pontes Pontes de remplacement tance des pertes en poules reproductrices 2010-2011 55 pontes 42 pontes
et, in fine, l'impact induit sur la dynamique
de population. Les abandons représentent
quant à eux 20 % des cas et la destruction
des œufs, 36 %. Ces proportions varient peu 17%
entre les premières pontes et celles de rem- 5 placement. En 1995-1997 on estimait ces
différents cas de figure à 32 %, 31 % et
37 % respectivement (Bro et al, 2000).
Quelques pourcents des échecs corres- æ
pondent à des non éclosions, c'est-à-dire à 54% 3 des pontes couvées beaucoup plus long-
temps que les 24 jours requis (parfois jusqu'à
40) sans éclore. Des cas de disparition 1995-1997 120 pontes 79 pontes
d'œufs ont également été observés. 11% 25% 38% 8%
7% 13% 41%
34%
Causes des échecs de pontes
(hors mort de la poule
Prédation
10%
L'importance relative des causes d'échec
varie entre les premières pontes et celles de
remplacement (figure 12. Globalement, 1
près de 50 % des échecs ontété attribués
à la prédation en 2010-2011. Une identifi- M Prédation D Orage D Causes indéterminées cation des prédateurs d'œufs est possible B Pratiques agricoles & Non éclosion sur la base d'indices tels que la localisation m Entretien élément æ Observateur des restes (au nid, dans un gîte, disparition
des œufs) les brisures des coquilles (écra-
sées, coups de bec, traces de dents, restes Pratiques agricoles L'impact quantitatif des destructions agri- ou non de jaune) la présence d'empreintes, coles des pontes varie d'un terrain à l'autre de fèces ou d'une odeur (Birkan & Jacob Siles pratiques agricoles sontglobalement et d'une année à l'autre selon un schéma 1988 ; Bang & Dahlstrôm, 2009). En pra- responsables de 20 % des échecs, ce sont complexe, en fonction des assolements pra- tique, l'exercice reste parfois délicat: le pré- surtoutles pontes de remplacementquien tiqués et de la disponibilité des autres élé- dateur d'œufs n'a pas été identifié dans près souffrent (figure 12).En effet, la couvaison et ments du paysage, de la nature du sol, du de 65 % des cas (hors mortalité de la poule l'éclosion de celles-ci coïncident davantage climat régional ou encore des conditions
a
décrite plus haut). Dans d'autres cas, mus- avec les travaux de récolte, de fin juin àmi- météorologiques annuelles. Autant de télidés, corvidés et hérissons ont été juillet, que pour les premières pontes qui facteurs qui déterminent le choix du cou- suspectés. éclosenten moyenne, bon an malan,entre vertde nidification, le risque d'échec dû aux Une telle prudence était déjà de miseen latroisième etla quatrième semaine dejuin dates plus ou moins précoces de récolte, à 1995-1997 où, pour près de la moitié des (voirci-dessous etfigure 13). Les pontes ont l'existence ou non d'irrigation, etc. 68 cas de prédation des pontes,aucun pré- été détruites ou abandonnées du fait des dateur n'avait été identifié. Les prédateurs fauches de prairies ou des coupes de luzerne Moissons et précipitations incriminés dans les autres cas correspon- à partir de mi-mai jusqu'en juillet, de la daient aux renards, mustélidés et corvidés moisson des escourgeons qui peut débuter En 2010, quelques pluies fines et inter- (Bro et al, 20004), dès la troisième décade de juin en région mittentes en juillet ont retardé — et étalé — Centre, des récoltes de pois d'hiver fin juin- les dates de moissons, qui s'annonçaient début juillet et des moissons des autres très précoces (la végétation avait presque céréales à paille à partir de début juillet. Un trois semaines d'avance) suite au printemps seul abandon de ponte a été mentionné globalement doux et sec suivi d'un début comme étant la conséquence de l'irrigation. d'été chaud et sec (Météo France, 2011). Les données d'itinéraires techniques recueil Ceci a été a priori favorable à l'espèce, qui lies sur trois terrains concernant cette aurait probablement subi sinon davantage pratique ne permettent effectivement pas de destructions de pontes suite aux mois- d'attribuer d'autres échecs à l'irrigation. sons (figures 13A et 13B) La situation a été Plusieurs nids «irrigués » en période de ponte similaire en 2011, avec un mois de juillet et/ou couvaison ontéclos.En revanche,en particulièrement frais et pluvieux faisant suite 1995-1997 l'irrigation avait été identifiée àäun printemps exceptionnellement chaud comme étant responsable de 18% et6% etsec (Météo France, 2012).
L Ô
Z ©
= £
a
ui
À DEAN ee po a A patte respectivement des échecs de nature En revanche, la récolte de la paille, e cecond lei après la prédation. agricole des premières pontes et des pontes particulièrement importante cet été-là du
_—— de remplacement (Bro et al, 2000a). fait de la pénurie de fourrage due à la
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > ‘15 ET Chronologie des échecs des pontes, des moissons des céréales à paille sécheresse, a peut-être contribué à augmen- et des éclosions. P 8 ter les pertes de pontes du fait d'une coupe
plus rase et d'un travail supplémentaire d'an-
GE 1 juin 1 juillet 1e août dainage. À titre d'information et de réflexion ! 1 à quant à l'interaction entre les conditions i 160 1 : météorologiques (non maîtrisables) et l'im- 2 : ' pact (potentiel) des récoltes sur la faune sau- Ë 80 1 u vage, mentionnons que cette pénurie de e ï fourrages en 2011 a conduit, non seulement % 60 1 à la récolte des pailles de la part d'agricul- 8 1 teurs du Bassin parisien qui l'enfouissent le $ 1 plus souvent en tant que résidus de récolte,
& 4 i mais aussi à des fauches plus précoces des FE i Le 2010 fourrages, des prairies de fauche voire des
8 20 —#— 2011 accotements de routes dans certaines Ë —— moissons 2010 régions.
—— moissons 2011 Toutefois, des conditions météorologiques
" 192 199 206 213 220 227 234 241 différentes peuvent conduire à une toute ï autre chronologie des récoltes, et potentiel-
lementà un impact négatif plus conséquent
sur les pontes, comme le suggèrent d'autres
études (cf Serre et al, 1989 et Millot et al,
2011 notamment). L'interaction entre mois-
sons et météo n'est toutefois pas si simple,
comme l'illustre la figure 14. Elle montre
qu'en 2010-2011, le succès reproducteur a
été meilleur quand les moissons ont été
plus précoces, ce qui s'explique par les
conditions météorologiques qui ont elles
aussi un impact spécifique (voir plus bas. À
ce titre, les résultats de l'étude PeGASE sont
—e— 2010 propres aux deux années d'étude. On remar-
quera à cet égard que la part d'échec des
premières pontes due à leur abandon ou à
ol mn!
122 129 136 143 15d 157 164 171 178 1
100
En
pm
ee
non
où
mm
em
nu
60
40
20 —#à— 2011
+ 1995-1997
122 129 136 143 150 157 164 171 178 185 192 199 206 213 220 227 234 241 leur destruction liés à des pratiques agri- coles était plus élevée en 1995-1997 qu'en
2010-2011 (figure 12. Ces pratiques corres-
pondaient notamment à l'irrigation, au
dérangement par le machinisme, aux
récoltes — en particulier les fauches de
luzerne pour les premières pontes et les
moissons des céréales à paille pour les
pontes de remplacement, deux types de Ce sont les pontes de remplacement qui sont le plus concernées par les destructions couverts très attractifs pour la nidification.
dues au machinisme agricole. Une autre particularité des années 2010
et 2011 tient à la part des pois dans les asso-
lements. L'aide financière octroyée par
l'Union européenne dans le cadre d'un plan
de soutien à la production de protéagineux
— dont la superficie cultivée avait baissé de
façon significative depuis vingt ans -— s'est
traduite concrètement par une sole plus
élevée en 2010 et 2011 que les années pré-
cédentes? (Ramanantsoa & Villien, 2012).
Le pois est une culture relativement bien
fréquentée par les perdrix grises pour la nidi-
fication, et à ce titre il pourrait être un élé-
ment favorable ; mais a priori seulement
étant donné le taux élevé de destruction
des pontes lors des récoltes (voir partie 4).
Taux
cumulé
d'éclosion
des
pontes
Jour calendaire
? En 1995-1997 le pois était présent sur tous les terrains
d'étude et représentait de 1 % à 12 % de l'assolement
(5,5 % en moyenne contre 3,2 % en 2010-2011) ©
FDC 77
16 > Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise Moissons et prédation
Des observations de terrain faites lors du
radiopistage ont mis en évidence un effet
combiné des récoltes et de la prédation.
Dans plusieurs cas en effet, des poules déran-
gées par les moissons ont été vues hors du
nid, mais sans l'abandonner puisqu'elles
restaient à proximité. Certaines sont
même revenues couver dans les chaumes.
Malheureusement, les œufs ont été pillés
par des corvidés, parfois alors que les pous-
sins étaient en train d'éclore. Sur certains ter-
rains, il a été constaté que des corneilles
prospectaient des parcelles fraîchement
moissonnées à la recherche de nourriture.
Il faut dire que les nids de perdrix mis à
découvert sont des « proies » faciles.
Ces observations restent toutefois anec-
dotiques et non quantitatives, n'ayant pas
été intégrées dans un protocole précis, bien
qu'elles l'auraient mérité.
Succès
reproducteur
{nb
jeunes/poule
d'été)
Les moissons pourraient constituer
un facteur facilitant la prédation.
O=
NW
BP
U
ON
Lo
Quelques autres causes
plus ponctuelles
Parmi les autres causes d'échec des pontes
identifiées, sont listées les pratiques d'entre-
tien des éléments fixes ou éléments topo-
graphiques (bandes herbeuses et haies), les
orages (encadré 2) l'infertilité ou la mort des
embryons (cas de non éclosion : les œufs
intacts ont tous été retrouvés pourris).
inconvénient du radiopistage, il n'est pas
exclu que l'abandon (par dérangement) ou
la prédation (à la faveur de la création d'une
coulée) d'un nid soit lié(e) à la localisation
précise de la ponte par l'opérateur. Cet
«effet observateur » a été attribué dans une
petite dizaine de cas sur la base d'un échec
arrivé le jour même ou le lendemain du
pointage.
Des œufs aux poussins
Près de 90 % d'œufs éclos dans
les pontes incubées à terme
Le taux d'éclosion des œufs pour les
pontes menées à terme est de 88 %. Cette
estimation inclutles quatre cas de couvées
non écloses (tous les œufs retrouvés pour-
ris et/ou clairs). Parmi les pontes réussies, il
existe des cas de non-éclosion partielle, c'est-
à-dire des œufs qui n'ont pas éclos. C'est le
cas de la moitié des pontes pour lesquelles
nous disposons de toutes les données rela-
tives aux œufs (tableau 3). Dans un quart
des cas, les œufs non éclos représentent
plus de 20 % de la couvée (figure 15).Il existe
donc une grande variabilité du taux d'éclo-
sion entre les pontes, depuis celles de 19
ou 20 œufs dont tous les œufs ont éclos
(mais pas toujours), jusqu'à celles de taille
réduite, souvent de remplacement, d'une
dizaine d'œufs et dont la moitié n'a pas éclos.
Relation entre le succès reproducteur (estimé par échantillonnage des compagnies
au mois d'août) et la date moyenne des moissons en 2010 et 2011.
Les données des différents terrains ont été regroupées en 4 régions (Centre, Normandie, Picardie/Nord-Pas-de-Calais,
«Champagne »). Un point représente une région.
14 juillet e 2010
‘ # 2011
ë '
4 ‘
e ‘
e : 4
' 4
' e
182 189 196 203 210 217
Date calendaire à laquelle 50 % de la surface
en céréales à paille a été récoltée Encadré 2
Quel est l'impact des orages sur l'échec des pontes ?
Six des huit très mauvaises années de reproduction de la perdrix grise enregistrées depuis plus de trente ans par le réseau Perdrix-Faisan ONCFS-FNC/FRC/FDC ont été caractérisées par des orages — dont la reproduction de 2008 qui a été le déclencheur de la mise en place de la présente étude. La relation n'est toutefois pas systématique et l'occurrence de vio- lents orages ne fournit pas nécessairement une explication complètement convaincante. Dans le cadre de cette étude, nous avons tenté de quantifier cet impact en croisant les données journalières concernant la ponte, la couvaison et l'éclosion ou l'échec des couvées de chacune des poules radio-pistées avec les données météo horaires enregistrées localement sur les sites d'étude. Connaissant les dates d'éclosion ou d'échec de chaque couvée suivie et son nombre d'œufs, il a été possible par rétro-calcul de déterminer les périodes de couvaison et de ponte. Puis nous avons recher- ché une éventuelle coïncidence entre l'échec des pontes (notamment les abandons de cause indéterminée) et l'occurrence d'orages plus ou moins violents (figure A).
Exemple de mise en relation des données de radiopistage des nids avec la pluviométrie. Clé de lecture : une ligne par nid suivi une case par jour. Code couleur: bleu = éclosion, rouge = échec, jaune = couvaison, vert = ponte. Les traits verticaux gris indiquent les jours de pluie, les nombres comespondentà la quantité (mm) d'eau tombée et à la durée (heures) de la précipitation. La durée de couvaison des pontes écloses a été considérée comme étant de 24 jours, celle des pontes échouées a été déterminée (lorsque possible) en examinant le stade de développement des embryons morts (encadré 3.
MAI. JUIN JUILLET Bague |2526 272829303112 3 4.5 6. 718 9 1011 12 13 14/15 16 17 15 19 20 21 22/23 24 25 26 27 28 2930] 1 CRT RL
[| 223 Ham
1 1,9 Ent
Quelques épisodes orageux (jusqu'à 40-50 mm de pluie tombés en 2-3 heures) ont été enregistrés ponctuellement en mai, juin et juillet 2010, ainsi qu'en juillet 2011. Le taux d'échec attribué à ces petits et moyens orages relativise leur impact global (tableau A), mais peut tout de même représenter quelques pourcents (figure 12). Rappelons également que, malgré tous les avantages qu'elle présente, la télémétrie ne permet pas souvent de détecter les pontes avant la couvaison, ce qui n'exclut donc pas une certaine sous-estimation du taux d'échec des nids en cours de ponte.
ACT Nombre d'échecs de pontes enregistrés lors d'orages ou de pluies fines continues relativement
au nombre de pontes suivies.
MOUE Nature Nombre de pontes* en cours de: Ripere ae EE Nombre échecs re Monte COTE UNE (mm) (à J ou J+1) Sets terrains‘années ENT Lee CONTE) MTL
10-15 24 48 5 14 8
15-20 5 16 1 4 4 Orages » (en 1-3h) 20-30 17 54 2 16 9
30-40 2 3 0 2 2
40-50 0 * 0 1 À
. 10-15 34 43 4 17 8 Pluie + soutenue et
continue 15-20 2 3 D $ M (sur la journée) 20-30 5 8 0 5 4
* Une même ponte peut être comptabilisée plusieurs fois, par exemple si plusleurs orages rapprochés ont eu lieu sur un même terrain
Ces résultats ne permettent pas de conclure quant aux très violents orages de 80-100 mm d'eau tombés en quelques heures. Leur impact est susceptible d'être beaucoup plus conséquent. Durant l'étude, un seul épisode de cette ampleur a été enre- gistré dans les Yvelines à la mi-juillet 2010, alors que toutes les pontes suivies par radiopistage avaient déjà éclos ou échoué, sauf une en cours de couvaison qui n'a pas été abandonnée. De façon générale, de tels phénomènes restent jusqu'à présent peu fréquents dans le Centre-Nord et très localisés (http://pluiesextremes.meteo.fr).
18 > Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise ©
E. Bro/ONCFS
Ces données peuvent être comparées à
différentes références. En nature, les don-
nées complètes sur les pontes écloses col-
lectées en 1995-1997 suggèrent qu'au
moins un œuf n'a pas éclos dans plus de
75 % des couvées réussies, pour un taux
d'éclosion de 82 % (tableau 3) Des réfé-
rences de terrain plus anciennes indiquent
un taux d'éclosion variant de près de 70 %
à plus de 95 % selon les études (Birkan &
Jacob, 1988), Le taux d'éclosion des œufs
de perdrix sauvages, F1 ou issues de nids
de sauvetage et maintenues en captivité
dans le cadre du conservatoire de l'ONCFS,
a varié selon les années de 65 % à 77 %
(Millot et al, 2012). Le taux d'éclosion des
œufs des nids de sauvetage a varié quant à
lui de 30 % à 76 % selon les années (centre
de sauvetage de l'Yonne, 1965-1985 -
Berger, 1987).
ETS Fréquence des différentes proportions d'œufs non éclos
dans les couvées menées à terme.
50
40
30
20 % de
pontes
10
0 10-10] 10-20] 120-301
M 2010-2011 (127 pontes)
@ 1995-1997 (227 pontes)
130-401 ]40-50] > 50
Taux de non éclosion des œufs
(% d'œufs non éclos/œufs pondus)
Figure 16 LS relatives lors des différentes étapes de la reproduction
pour 100 œufs pondus.
Le nombre d'œufs couvés à terme a été pris comme base (100). Les valeurs manquantes du fichier
de données ont été estimées à partir des données calculées (tableau 3. Le graphique n'a pas été
réalisé en tenant compte de la valeur compensatrice des pontes de remplacement.
Effectif
nombre d'œufs
pondus à terme
nombre d'œufs nombre d'œufs
Cas d'éclosion partielle d'une couvée, 6 œufs n'ont pas éclos :
100 7
80 pontes échouées
60
40
“ R | » à nombre de poussins éclos nombre de jeunes fertiles de 6 semaines
—
1œuf était clair et l'embryon des 5 autres est mort au stade 2-3 ou 10-15 jours.
Absence d'éclosion pour cause
d'infertilité et d'embryons morts
L'absence d'éclosion des œufs cou-
vés à terme peut être due à deux causes
distinctes : l'infertilité d'une part (l'œuf n'a
pas été fécondé) la mortalité de l'embryon
d'autre part. La détermination d'un embryon
mort est aisée lorsque son stade de déve-
loppement a dépassé quelques jours (enca-
dré 3). En revanche, la distinction entre un
œuf clair etune mortalité embryonnaire pré-
coce (avant le stade de 2-3 jours) est plus
délicate, tout particulièrement sur des œufs
collectés en nature, incubés 24 jours puis
congelés à des fins de conservation, et enfin
décongelés à des fins d'analyse. Ainsi, le sta-
tut de 413 % des 215 œufs non éclos col-
lectés! n'a pas pu être déterminé avec cer-
titude carils étaient « pourris » (une mortalité
embryonnaire précoce est assez probable).
Dans 24,4 % des cas, les œufs ontété déter-
minés comme étant clairs (soit environ 3 %
des œufs pondus) et dans 34,3 % des cas,
l'embryon était mort dans l'œuf (soit 4,3 %
des œufs pondus). En captivité, le taux d'in-
fertilité et de mortalité embryonnaire pré-
coce s'élève à environ 25 %, tandis que le
taux de mortalité des embryons à un stade
de développement plus avancé s'élève à
5 % (Millot et al, 2012). En 1995-1997 il a
été estimé une proportion d'œufs « clairs »
plus élevée qu'en 2010-2011. Il n'est pas
exclu que ce résultat soit dû à un examen
plus rapide du statut des œufs non éclos
lors de cette étude (détermination faite
directement sur le terrain et non en labora-
toire après collecte des pontes).
1 poussin éclos pour
2,6 œufs pondus
À partir de l'ensemble des données sur
les pontes découvertes, écloses ou non,on
estime à 2,6 le nombre d'œufs pondus pour
1 poussin éclos. C'est l'échec des pontes
qui représente quantitativement la perte la
plus importante par rapport à l'infertilité et
la mortalité embryonnaire (figure 16).
Un rattrapage par recoquetage
On remarquera que, même en années
de bonne reproduction (du moins estimée
comme telle en nombre de jeunes par poule
survivante en été), la proportion de pontes
écloses (généralement en juillet et août)
issues du recoquetage n'est pas
insignifiante : respectivement 44 % et 34 %
en 2010 et 2011 (tableau 3). Les pontes
écloses après le 20 juillet onttout de même
représenté 11-12 %. La dernière éclosion a
été enregistrée le 26 août en 2010 et le
16 août en 2011. Le nombre de poussins
issus des nids de recoquetage représente
respectivement 38 % et 23 % du total
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 19 Encadré 3
Étalon de développement des embryons de perdrix grises
Étalon élaboré par A. Mesbah lors de son master | sous l'encadrement de J.-P. Brillard (Fertil'avi) et de C. Bressac (université de Tours). Des œufs de perdrix d'élevage pondus depuis 24 à 48 heures ont été transférés au couvoir de l'Inra (Tours), fumi- gés puis incubés pendant des durées précises allant de 1 à 24 jours (+ 15 minutes), avant d'être retirés de l'incubateur et immédiatement placés dans un bac d'eau refroidi à 4 °C. Chaque œuf a ensuite été examiné macroscopiquement. Il a été posé à plat pendant 20-30 minutes pour faire remonter le disque embryonnaire, puis la coquille a été découpée latérale- ment avec des ciseaux. À ce stade, des photos de l'embryon in situ ont été prises avant qu'il ne soit lui-même excisé, nettoyé et placé dans une boîte de Pétri pour la prise de vue sous binoculaire, en présence d'une règle. Ces photos ex situ ont per- mis de mesurer la taille et de caractériser les stades de développement embryonnaire.
Analyses Œuf clair Œuf à 2 jours
œuf non fertilisé, pas d’auréole visible même
après quelques jours d’incubation
auréole
de 3 mm
de diamètre
région antérieure
somites
visibles
Œuf à 6 jours
{ auréole
de 7 mm
réseau
capillaire
visible
Ébauches visibles
- du cœur,
- de l’encéphale
- et des lobes oculaires
de diamètre,
réseau
capillaire
bien
développé,
‘embryon de
12mm
lobes céphaliques
œil (cristallin)
cœur et foie somites.
aile
patte
largement
développé,
embryon de
34 mm
tête bien délimitée, cou visible
encéphale
œil (très développé et pigmenté)
bec (et diamant)
réseau capillaire
ailes, pattes et ventre
bien visibles
Œuf à 16 jours Œuf à 20 jours Œuf à 24 jours
vitellus partiellement résorbé
embryon bien développé
de 47 mm
plumes sur toutes les parties
du corps
Vitellus résiduel
embryon de 53 mm occupant
presque tout l œuf
plumes couvrant tout le corps,
Zzébrures sur la tête, plumes de
couleur claire sur le ventre
vitellus complètement
résorbé
poussin à naître de 62
mm, sec
en position de bêchage
LOT RL 11
EU EU
CS FeYTET ES Kc 144771)
© À. Mesbah (Fertil'avi, université de Tours, ONCFS)
20 » Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise produit par les pontes suivies par télémé-
trie en 2010 et 2011. Ces résultats montrent
toute la contribution des pontes de
remplacement au succès final de la
reproduction.
Le succès reproducteur varie-t-il
avec l'âge des oiseaux ?
Cette question est récurrente :les jeunes
poules se reproduisent-elles moins bien que
les poules plus expérimentées ? Les
« vieilles » poules se reproduisent-elles
mal ? Le tableau 4 fournit les estimations
des différents paramètres de la reproduc-
tion en fonction de l'âge des poules repro-
ductrices. On peut constater que la perfor-
mance relative des poules de 1 an (noté
«1 an ») et des poules de 2 ans et plus (noté
«2+ ans ») varie selon le paramètre démo-
graphique considéré. Un travail de modéli-
sation de la dynamique de population, ? S + ÿ
conduit en 2009, avait suggéré que la Lecture alaire d'une perdrix capturée en vue de déterminer sa classe d'âge. structure d'âge de la population pouvait x
contribuer à une mauvaise reproduction
(Bro, 2009).
Pour ce qui concerne la chronologie de Chronologie du début de la ponte en fonction des années et de l'âge des poules. la nidification, le sui partélémétrie montre La date de début de ponte des œufsa été déterminé à pari de la date d'échec ou d'éclosion de la ponte: £ ME .en soustrayant, soit 24 jours dans le cas des pontes écloses, soit un nombre de jours égal au stade de développement une certaine différence. En effet, en 2010, de l'embryon mort le plus âgé (encadré 3) dans le cas des abandons ou destructions de ponte, puis les poules de 1 an ontcommencé à pondre 2. en retirant de nouveau 15 jour par œuf pondu. plus tard que les poules de 2+ ans
figure 17). En revanche, en 2011, une diffé-
rence n'apparaît qu'à partir de fin mai.
Diverses causes d'ordre physiologique 100
(maturation des gonades en relation avec
©
L
Armand/FDC
77
15 avril 15 mai 15 juin
les conditions météorologiques du prin- £ 80
temps, abondance de la nourriture) et/ou 5
d'ordre démographique (échecs précoces © 60
de pontes passées inaperçues chez les v
poules 1 an) peuvent être à l'origine de ce à 40
phénomène. On ne peut pas non plus 9 1 an -2010 (62) exclure un effet des différences d'effectifs 2 29 —4— 2+ans -2010 (23) ou encore de l'hypothèse qui a été faite d'un +91 en 2014 (60) rythme de ponte similaire chez les perdrix 0 LE + 0 “ru Pa
1 an et 2+ ans. Nous manquons des 98 105 112 119 126 133 140 147 154 161 168 175 182 189 196 203 210 données nécessaires pour examiner cette
question de manière plus approfondie. Date de début de ponte
TN Estimation de différents paramètres de reproduction en fonction de l'âge des poules reproductrices. Années et terrains confondus, effectifs entre parenthèses.
% d'éclosion des pontes*
de 49,6 (119) 50 (58)
2° 45,2 (73) 32,3 (31)
Taille de ponte**
15, 15 (50) 14,5 (28)
2 11 (28) 13,2 (8)
% d'éclosion des œufs**
15 90,5 (50) 937 (28)
2 89,8 (28) 818 (8)
ntes avec au moins 1 œuf non éclos
1e 475 (59) 34,5 (29)
2 303 (33) 50 (10)
Taux de survie des jeunes à 6 semaines
bre de com suivi
Toutes confondues 55,7 (39) 48,8 (16)
“Incluant la mortalité de la poule
** Estimé sur les pontes écloses
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise >» 24 Deux années d'éclosions
précoces
Les années 2010 et 2011 ont été deux
années de bonne voire très bonne repro-
duction (figure 1), caractérisées par des éclo-
sions précoces (figures 13B et 18). En parti-
culier 2011 qui se révèle être l'année la plus
précoce enregistrée depuis 1986. En 2011,
la première ponte éclose suivie partélémé-
trie a été enregistrée fin mai et 10 % des
pontes ont éclos avant le 10 juin (alors que
la première ponte suivie a éclos le 7 juin en
2010). Cette même année, près de 50 %
des éclosions avaient eu lieu au 20 juin et
66 % au 30 juin. En 2010, ces mêmes pour-
centages d'éclosion ont été atteints entre 3
et 5 jours plus tard.
Un succès reproducteur
variable dans l'espace
Une corrélation forte avec
les conditions météorologiques
Si 2010 et 2011 ont été deux années de
bonne reproduction à l'échelle du
p L
Ÿ Z
© x
2 ä
ui
©
Piège Barber installé dans une parcelle
de céréales pour étudier la diversité
et l'abondance en invertébrés.
—
Centre-Nord de la France (figure 1) il n'en
demeure pas moins que l'on a observé de
très fortes disparités entre les terrains d'étude
(figure 19. Elles sont fortement corrélées
avec les différences de conditions météo-
rologiques locales.
En 2010, un coup de froid a été enregis-
tré du 17 au 21 juin, en début de période
d'éclosion et d'élevage des poussins
FETE Relation entre le succès reproducteur (estimé par échantillonnage des compagnies) et la précocité des éclosions.
(figure 13B). Les températures minimales
sont parfois descendues à 5 °C pendant ces
quelques jours. Si le froid a été ponctuel sur
certains terrains, il a perduré jusqu'au début
de juillet sur d'autres. La différence de durée
et d'intensité de ce phénomène explique
une part importante des différences de suc-
cès reproducteur entre les terrains
(figure 20A).
Estimée par la proportion de pontes écloses au 20 juin - données de télémétrie.
1996
1995 @
1997
Succès
reproducteur
(nb
jeunes/poule
d'été)
N
Ou
8
OU
On
œ
©
2011 À
2010
0 + T T
10 20 30 40 50
% de pontes écloses au 20 juin
Figure 19 Variation du succès reproducteur (nombre de jeunes/poule d'été estimé par échantillonnage des compagnies) entre les terrains d'étude
en 2010 et 2011.
2011
25 30 35 (
Température maximale moyenne (°C)
du 1% au 6 juin 2011
L-®12 2
8510
338 286 e
8 > À æ R?= 0,56 n e
Êa 2 2 3
S£0 o |
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 15 20
Température minimale moyenne (°C)
du 20 juin au 7 juillet 2010
Z 50. MS 5 Ê E R?= 0,74
5 #20 e
Su
Eu . & 8
= 4 8210 8
0 1 2 3 4 5
22 ? Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
Nombre de jours de pluie
la première semaine de juillet 2011 En 2011, la situation a été semblable en
certains points et différente pour d'autres.
Un coup de froid généralisé s'est produit du
10 au 12 juin, avec des températures mini-
males qui sont parfois descendues à 4 °C,
mais il est resté ponctuel. Deux coups de
chaleur ont également été enregistrés en
juin : le premier du 1° au 6, le second les 27
et 28. Ce dernier a été suivi d'une chute
importante des températures (quelques mini-
males à 5 °C début juillet). Parmi ces alter-
nances de froid et de chaud, seule la chaleur
de début juin est positivement corrélée aux
différences de succès reproducteur entre les
terrains (figure 20B). La pluviométrie de début
juillet pourrait également avoir impacté la
survie des poussins, bien qu'elle ait été faible
(figure 200). Sur les deux terrains où le suc-
cès de la reproduction a été inférieur à 4,5
jeunes par poule d'été (tous deux proches
de la Manche) cette pluie coïncide, soit avec
des minimales douces et des maximales
faibles, soit avec des minimales faibles et des
maximales de saison.
Une modulation par
l'abondance en invertébrés ?
L'abondance relative en invertébrés au
moment du pic d'éclosion, telle qu'estimée
(tableau ) n'explique pas de façon satisfai-
sante les différences de succès reproduc-
teur observées entre les terrains d'étude
figure 21). On note bien une relation glo-
balement positive, qui correspond avec ce
qui est attendu, mais les observations de
terrain sont loin de suivre un modèle mathé-
matique de type linéaire ou logarithmique.
Cela peut aussi bien être dû à des considé-
rations méthodologiques (non détaillées ici)
qu'à des aspects écologiques comme par
exemple la prédominance, ces années-là,
de l'impact des conditions météo par rap-
port aux ressources alimentaires.
Un moindre succès reproduc-
teur lorsque l'abondance des
prédateurs est plus élevée ?
Le suivi de terrain réalisé en 2010 et 2011
n'apporte aucun élément clair en ce sens.
Si on observe bien une tendance à une dimi-
nution du succès reproducteur (exprimé en
nombre de jeunes par poule survivante en
été) avec l'abondance en renard, celle-ci
demeure très ténue et n'est pas statistique-
ment significative (figure 22A). En revanche,
pour ce qui concerne les busards (Saint-
Martin, mais aussi cendré et des roseaux —
données non présentées pour ces deux der-
niers), c'est sur les terrains où ces espèces
sont les plus abondantes que le succès
reproducteur a été le meilleur en 2011
(figure 22B). Ces résultats sont donc simi-
laires à ce qui a été observé pour la survie
(voir plus haur)
©
R.
Rouxel/ONCFS
Succès
reproducteur
{nb
jeunes/poule
d'été)
Succès
reproducteur
(nombre
jeunes/poule
d'été)
Succès
reproducteur
{nombre
jeunes/poule
d'été)
Succès reproducteur (estimé par échantillonnage des compagnies)
et abondance relative en invertébrés.
Les données présentées dans ce graphe correspondent au nombre total d'invertébrés de 1 à 10 mm
dénombrés dans les 3 pots-pièges cumulé sur 5 semaines, soit 2 semaines avant et 3 semaines après le pic:
d'éclosion (défini parla médiane et déterminé pour chaque terrain etannée d'étude à partir des donnés de
télémétrie). Les catégories d'nvertébrés retenues ici correspondentà celles les plus représentées dans le bol
alimentaire des poussins de perdrix grise (cf Bro & Ponce-Boutin 2004): coléoptères, hyménoptères (dont
formicidés) collemboles, homoptères (dont aphididés) arachnides (araignées et opilions) et myriapodes.
2011
@ 2010
12
à
10 =
0 100 200 300 400 500 600 700
Quantité d'invertébrés
Relations entre le succès reproducteur et l'abondance du renard
et du busard Saint-Martin.
12
10
8
6
4
2
0 + r ù r
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
Abondance du renard
{nombre individu/km éclairé des 2 côtés)
e 2010
E 2011
12
10
8 e .
ë % + .
e e R‘=0,01
4 eo
2
0 +
1 2 3 4 5
Densité du busard Saint-Martin
(nombre individu mâle/1000 hectares)
C'est sur les terrains de plus grande
abondance en busards (ci-contre,
une femelle de busard des roseaux
en chasse) que l'on a observé le meilleur
succès de la reproduction en 2011.
—
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 23 ©
Fotolia
Une approche globale de la dynamique
de population par modélisation
La productivité :
un paramètre synthétique
La productivité est un paramètre qui com-
bine la survie des reproducteurs et le suc-
cès de la reproduction. Elle estime le nombre
d'individus autonomes produits parindividu
présent au printemps (ici le nombre de
jeunes poules produites par poule présente
au printemps). Elle a été calculée dans une
première approche par une simple multi-
plication (encadré 4. Ce paramètre est par-
ticulièrement intéressant à considérer au vu
des relations observées entre le taux de sur-
vie au printemps-été et le succès reproduc-
teur. En effet, en 2010, on note une tendance
à une corrélation négative, certes fortement
influencée par deux terrains caractérisés à
la fois par les meilleures survies et les moins
bonnes reproductions. En revanche, en 2011,
Figure 23
on observe une corrélation positive, avec
en particulier quatre terrains où survie et
reproduction ont été très bonnes (en Beauce
et à l'est de Paris), De fait, les fortes diffé-
rences de productivité observées entre ter-
rains en 2011 ont été déterminées à la fois
par la survie des poules reproductrices et
leur succès reproducteur (figure 23). En
revanche, en 2010, ce sont les différences
de succès reproducteur qui ont déterminé
les (moindres) différences de productivité
entre les terrains.
En 1995-1997 la situation globale était
encore un peu différente, Survie et repro-
duction n'étaient pas particulièrement cor-
rélées. Les différences de productivité obser-
vées entre terrains d'étude étaient surtout
dues aux différences de taux de survie, avec
une contribution des différences de succès
de reproduction en 1997 (année de
A Contribution relative de la survie des poules reproductrices
"et de leur succès reproducteur à la productivité en 2010 et 2011.
B
el
mauvaise reproduction moyenne, avec de
forts contrastes géographiques).
Productivité, densité
et facteurs du milieu de vie
La productivité a varié entre les terrains
d'étude de 14 à 2,4 en 2010 et entre 1 et
56 en 2011. Les relations entre la producti-
vité et les facteurs du milieu de vie ont été
examinées. Les différences de productivité
observées entre les terrains ne sont pas cor-
rélées aux différences de densité de perdrix
au printemps. Ceci est particulièrement
patenten 2010. En 2011, les plus fortes pro-
ductivités ont été observées sur les terrains
les moins abondants en perdrix. Toutefois,
ilexiste une telle variété de situations qu'au-
cune tendance ne se dégage réellement.
Ce sontles mêmes constats qui émergent
Taux de survie des poules au printemps-été
24 » Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
61e 2010 6 © 2010 R=07
5] 4 2011 A # 2011 ÿ “ :
È D = 093 > > 4 F 4
ê - RE
3 3 Sa 3 T © 2 eo 2 > A à
& Là 23 52
; 188 1 5 ep. Sur ; o——"% a R° = 0,54
ot o! 0 O1 02 03 04 05 06 07 08 09 1 0 2 4 6 8 10 12
Succès reproducteur (nombre de jeunes/poule d'été) concernant les corrélations avec l'abon-
dance du renard et des invertébrés. Pour ce
qui est des busards, les relations observées
sont similaires à celles présentées sur la
figure 22B. À noter que la corrélation est
plus étroite lorsqu'on considère dans les ana-
lyses le seul busard Saint-Martin plutôt que
les trois espèces de busards conjointement
(Saint-Martin, cendré et des roseaux). En
2011, les plus fortes productivités ont donc
été observées sur les terrains les plus abon-
dants en busards, en Beauce et à l'est de
Paris. À l'inverse, les plus faibles productivi-
tés ont été observées sur les terrains qui ont
eu le moins de chaleur début juin et le plus
de jours de pluie début juillet.
Le taux de croissance
des populations
Le taux de croissance d'une population
(dit A) évalue l'évolution de ses effectifs d'une
année à l'autre (encadré 4, C'est lui qui per-
met de véritablement juger de l'état de santé
{ou statut) d'une population, car il intègre
tous les paramètres démographiques du
cycle de vie. La modélisation offre la
possibilité de visualiser ce statut (stable, en
croissance ou en déclin) en fonction des
paramètres de survie et de reproduction
(figure 24)
Le À a été calculé pour chaque terrain et
chaque année de deux façons différentes,
par modélisation d'une part, et par bilan
démographique (en comparant les densi-
tés de couples de deux printemps succes-
sifs) d'autre part. Si on prend le second
comme référence (bien que les résultats de
comptages ne soient pas complètement
exempts de biais et d'incertitudes), celui par
modélisation a sous-estimé l'augmentation
des effectifs constatée entre les printemps
2010 et 2072 sur quelques terrains. Cela
tient aux hypothèses simplificatrices du
modèle basique utilisé à titre d'exemple
(paramètres fixes au cours du temps, pas
d'effet de l'âge, etc). Selon ce modèle, les
populations étudiées étaient, en moyenne
sur les deux années, en légèrement dimi-
nution, stables ou croissantes (figure 24.
La productivité apparaît comme très
variable selon les territoires et les années.
CAT) Statut d'une population en fonction de ses paramètres démographiques
et projection des populations des terrains étudiés (@).
Chaque type de tendance (déclin stabilité, croissance) peut correspondre à une grande variété de profils
démographiques. La stabilité peut correspondre à un taux de survie élevé associé à un faible succès
reproducteur (cas A) ou à la situation inverse (cas B) Attention toutefois à l'utilisation de cet « abaque »,
ses échelles quantitatives dépendent étroitement des hypothèses du modèle sous-jacent, et notamment
du taux de survie d'automne-hiver utilisé (ici 0,51).
2
È croissance 8
E £
É È
eo
3 3
2È
5 a
5 stabilité x ! 4 à ï ! F 02 ; ; ! ' ! ï
ï ! déclin
Y Y 2 3 4 5
Succès reproducteur
(nombre de jeunes poules/poule d'été)
Encadré 4
Principe de la modélisation mathématique
de la dynamique de population
Un modèle de dynamique des populations a été réalisé pour simuler l'évolution de populations fictives possédant les caractéristiques démographiques de survie et de reproduction estimées sur le terrain, lors de cette étude mais aussi dans le cadre du réseau Perdrix-Faisan. Cette simulation est exécutée à l'aide d'équations mathématiques traduisant la survie ou la mort des différents individus, ainsi que leur succès reproducteur (figure B). Pour une année t et une population d'effectif N,, données, on peut calculer:
e l'effectifl'année suivante: N,,, = N° Sato San * No 5,
° la productivité :p,= 5, "(1 +JPE, /2)
° le taux de croissance annuel: ,=N,., /N,
où S,, et S,, représentent respectivement les taux de survie au cours du printemps-été et de l'automne-hiver.
Le modèle présenté ci-dessus inclut diverses hypothèses simplificatrices, notam- ment que la population est constituée d'individus « moyens » tous identiques. La reproduction est traitée en « boîte noire » (modèle dit du birth pulse), c'est-à- dire en considérant le nombre de jeunes par poule survivante en été (JPE). Elle peut être détaillée (cf Bro et al, 2000c), les équations sont alors beaucoup plus complexes ; de même lorsqu'on distingue les poules des coqgs, les sub-adultes des adultes, que l'on considère les caractéristiques démographiques propres à chaque individu, ou encore que l'on fait varier les paramètres au fil du temps. La simulation d'un grand nombre de populations ayant chacune leur évolution propre permet d'en caractériser la viabilité (calcul du taux de croissance, de la probabilité d'extinction, etc).
Principes généraux de la modélisation mathématique
d'une population et données techniques recueillies sur le terrain.
pe UPE, /2)° Su
cycle de vie défini sur un pas de temps de 1 an
J FiMars À M J J À S O N D J F Mas iA M“
c É + à. 46. : b
ee Ë survie survie ' + 6: e printemps-êté (Spe) automne-hiver (Sah) de É. (suivi télémétrique) {suivi télémétrique)
Qé res, £é c
4 > à
$. é
Effectif reproducteur (N à +) Succès de la reproduction (JPE) Effectif reproducteur (N à 14) « de pri (échantil des ) te de printemps
{modélisation démographique) 25 Utilisation d
Une nidification très liée
aux cultures
Les nids ontété localisés très précisément
grâce à un pointage GPS lorsque les poules
couvaient. || apparaît sans conteste que les
céréales à paille - dont le blé d'hiver pour
80 % — sont les couverts les plus fréquen-
tés, surtout pour les premières pontes
(figure 25). Le même constat avait été
fait en 1995-1997 (Reitz et al, 1999).
Globalement, ce sont plus de 75 % des nids
qui ont été localisés dans les cultures
annuelles. Les perdrix affectionnent égale-
ment les milieux herbacés (prairies pâturées
ou de fauche, accotements, bandes enher-
bées, etc) etles friches pour nidifier. Ce résul-
tat reste lui aussi inchangé par rapport à ce
qui a été observé par le passé (Birkan &
Jacob, 1988 ; Reitz efal, 1999). Ces constats
ne sont toutefois valables que pour la plaine
de grande culture en France ; d'autres ont
été faits dans des contextes paysagers dif-
férents ailleurs en Europe (en Angleterre en
particulier où les haies sont davantage pré-
sentes). On remarquera néanmoins qu'il
existe une grande diversité de couverts uti-
lisés, ce qui suggère une certaine plasticité
de l'espèce vis-à-vis de son habitat de
reproduction.
Une inclinaison pour
les structures linéaires
Un autre élément qui semble important
dans la localisation des nids est la présence
d'une structure de type linéaire/lisière,
qu'elle soit fixe ou liée aux cultures. Ainsi,
quelque 10 % des nids ontété trouvés dans
des structures linéaires variées (voir ci-des-
sous). Plus de 50 % de ceux localisés dans
les céréales à paille étaient situés à moins
de 20 mètres de la bordure de la parcelle
(figure 26) — et 20 % à moins de 5 mètres
de celle-ci. La moitié d'entre eux (soit 25 %)
était située à proximité d'un chemin d'ex-
ploitation ou d'une route.
Les céréales à paille
sont les couverts les plus
fréquentés pour la nidification,
surtout lors des premières pontes.
as
Quelle utilisation des éléments
topographiques ?
Les éléments fixes du territoire dans les-
quels des nids ont été localisés sont: les
bandes d'herbe (3,7 % des cas) les couverts
faunistiques (2,3 %), les accotements de che-
min ou de route (2,3 %), les haies (1,7 %) et
les talus enherbés (0,7 %). Au total, cela repré-
sente près de 11 % des sites de nids obser-
vés. En 1995-1997 davantage de nids avaient
été trouvés dans des structures de type talus,
fossé ou lisière de bois (figure 25, catégorie
« divers »).
ET Importance relative (%) des différents couverts de nidification utilisés par la perdrix grise au cours de la saison de reproduction.
2010-2011
Nids de remplacement (123)
2%
Premiers nids (178)
69%
26 » Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
1995-1997
Tous les nids (548)
24 2%
11% 59%
3%3%
3%
Œ Céréales à paille @ Autres cultures
D Colza B Couverts herbacés
B Pois B Couverts faunistiques
B Betterave D Haie/buisson
B Maïs D Friche
m Luzerne m Divers Une fréquentation
opportuniste de l'habitat
ou un réel choix ?
L'utilisation de l'habitat, telle que présen-
tée ci-dessus, n'est pas le seul point impor-
tant à connaître pour le gestionnaire ;le choix
- c'est-à-dire la réelle préférence - est au
moins aussi important, sinon plus. Les tra-
vaux poussés menés lors de l'étude perdrix
de 1995-1997 ont montré que les perdrix
grises sélectionnaient bien leursite de nidi-
fication, tant en ce qui concerne le type de
couvert (céréales > éléments linéaires» cou-
verts faunistiques» prairies» fourrages autres
couverts - cfBro etal, 2000b) que la diver-
sité des cultures à proximité de celui-ci et
le voisinage de lisières (c£Reitz et al, 2002).
D'autres travaux, comme ceux menés en
Angleterre, montrent en outre que la struc-
ture, la hauteur et la composition de la végé-
tation sont des critères potentiellement
importants (Rands, 1988).
La forte proportion de nids que l'on ren-
contre dans les céréales à paille ne reflète
pas uniquement l'importance de ces
cultures dans l'assolement, mais bien une
sélection (figure 27) Toutefois, le degré d'at-
trait des céréales à paille est susceptible de
dépendre des autres couverts disponibles
dans le milieu ; en particulier les éléments
fixes du paysage, comme les différents
couverts herbacés, qui agissent comme des
«attracteurs » plus ou moins locaux. Cela
reste toutefois à examiner de façon
précise.
Concernant les éléments linéaires, leur
fréquentation semble correspondre globa-
lement à la proportion d'espace couvert par
ces éléments dans les paysages étudiés. Une
analyse plus poussée n'a malheureusement
pas pu être menée, par manque de carto-
graphie suffisamment exhaustive de ces élé-
ments de faible surface.
(167 nids localisés dans les céréales à paille)
35.
30.
25
20
%
de
nids
&
GATE Localisation des pontes par rapport à la bordure des parcelles.
10-10] ]10-20] ]20-30] 130-40] 140-50] 150-60] 160-70] 170-80] 80-90] 190-100] »100
Distance à la bordure de la parcelle (mètre)
80
70 - ®
60 e
e SX 50 e e
LE . ë 83 40 e
$ 8 -
E æ 30 A
SE æD 20
0 10 20 30 40
Exemples de différence de sélectivité de l'habitat pour trois cultures.
à . 1:11
sélection
évitement
50 60 70 80
% du couvert "X" dans l'assolement
® blé d'hiver ® pois # betteraves
Il arrive que des perdrix installent leur nid dans une parcelle de pommes de terre.
©
C.
Davoust/FDC
80
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 27 Un taux d'éclosion variable
selon les couverts
La fréquentation et le choix d'un couvert
sont des éléments importants à considérer,
mais ce ne sont pas les seuls. Encore faut-il
que le couvert en question soit « positif» en
termes démographiques. Si les céréales sont
privilégiées pour la nidification,il est confirmé
que ce sont aussi elles qui offrent un des
meilleurs taux d'éclosion des pontes
(figure 28). Le taux de destruction par les
moissons est plus élevé pour les pontes de
remplacement (13,6 % contre 1 % pour les
premières pontes en 2010-2011), et est
susceptible de varier selon les années (degré
de précocité du pic d'éclosion relativement
à la chronologie des moissons, dépendant
de la météo et des régions). Les friches
apparaissent également comme un bon type
d'habitat. En revanche. les pontes localisées
dans certaines cultures comme le pois ou
la luzerne souffrent d'un taux d'échec bien
plus élevé, imputé à la prédation et/ou aux
récoltes. Les pontes situées au sein
d'éléments topographiques comme les haies,
les accotements ou les bandes enherbées
présentent un taux d'éclosion variable selon
la nature de l'élément ; la prédation et
l'entretien mécanique étant les deux princi-
pales causes de destruction (figure 28.
Comment se positionnent
les pontes successives ?
On a suivi 62 pontes d'ordre 1 et 2
(oire 3) de 29 poules partélémétrie. Dans
51 % des cas, la ponte n°2 (ou n° 3) a été
localisée dans un autre type de couvert que
la ponte n°1 (ou n° 2) ayant précédemment
échoué. En moyenne, la ponte de rempla-
cement a été installée à 275 mètres de la
Perdreau âgé d'environ 4 semaines
dans un chaume.
as
DE Devenir des pontes suivies en fonction du couvert de nidification. Le nombre de pontes suivies dans chaque type de couvert est indiqué à droite des histogrammes. Les éléments linéaires incluent les bandes enherbées, les talus et fossés et divers accotements, Pour 1995-1997 seules les pontes de devenir connu sont indiquées et les destructions causées par l'entretien des éléments linéaires sont comprises dans les « pratiques agricoles ».
2010-2011
Haie/buisson
Friches
Couverts faunistiques
Éléments linéaires
Prairies
Fourrages
Autres cultures
Céréales à paille
0% 25%
1995-1997
Haies
Friches
Couverts faunistiques
Éléments linéaires Prairies
Fourrages
Autres cultures
Céréales à paille
0% 25%
50% 75%
50% 75%
Devenir des pontes (%)
28 ) Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
précédente [min : 109 - max : 900]. Lorsque
le type de couvert était le même, la distance
moyenne séparant deux pontes successives
n'était que de 114 mètres [4 - 320] Lorsqu'on
examine ces cas dans le détail, on observe
une grande diversité de situations qu'il est
difficile de résumer. À défaut de pouvoir
toutes les décrire, la figure 29 illustre deux
d'entre elles à titre d'exemples.
Éclosion
Prédation
Pratique agricole
Entretien
Autres causes
Indéterminé OT
0 Exemples de localisation de pontes successives.
Les points rouges représentent les nids et les points jaunes la localisation de la poule au printemps-été.
Des déplacements limités
La superficie du domaine d'activité au
printemps-été des perdrix survivantes fin
août a varié de quelques hectares à plus de
250 hectares. À titre d'exemple, elle a été
en moyenne de 43,5 hectares [min : 81 -
max: 2216] sur le terrain du Plateau picard
(21 poules - figure 30A) et de 52,9 hectares
24,7 - 154.8] sur celui en grande Beauce
(16 poules - figure 30B). Bien que tous deux
très céréaliers (figure 2) ces terrains diffèrent
notamment par leur topographie, la taille
du parcellaire (31 hectares avec un maxi-
mum de 171 hectares en Picardie, contre
9,3 hectares avec un maximum de
101 hectares en grande Beauce) et leur
© À
HIS)
densité en perdrix (figure 3). Le domaine
des coqs à cette période est similaire à celui
des poules en superficie. On a observé
quelques cas de longs déplacements et/
ou de forte mobilité de certains cogs à la
recherche d'une poule au début du prin-
temps. Les variations de la taille du domaine
d'activité entre les individus, poules ou coqs,
correspondent à différents cas de figure :
exploration au début du printemps avant
de se fixer pour nidifier ou recherche de
partenaire, déplacement suite à un déran-
gement lors de la ponte ou de la couvaison
ou encore cheminement une fois les pous-
sins éclos. Les distances maximales séparant
les points les plus distants des domaines
individuels sont de l'ordre de 1,5 km. Ces
En 2010, dans la plaine de Caen. la poule baguée 522
a installé sa première ponte dans un blé d'hiver Celle-ci a été
détruite par prédation le 10 juin. Une deuxième ponte
2 été faite à 280 mètres de là, dans un pois d'hiver
La récolte a entraîné sa destruction le 18 juillet.
Une troisième ponte a alors été établie dans des betteraves,
110 mètres plus loin ;ses 7 œufs ont éclos le 26 août.
En 20%, sur les bords de la Loire, la poule baguée 636 a installé
sa première ponte sur le talus enherbé que constitue
la digue du fleuve. Suite à une destruction, le 31 mai,
par prédation, la poule a fait un second nid sur ce même
talus à 35 mètres de là Un renard a tué la poule
et détruit ses 14 œufs le 25 juin.
constats confirment la grande sédentarité
des perdrix grises ; mais cela ne signifie pas
pour autant qu'elles ne bougent presque
pas sur le territoire (Reïtz, 2009).
En automne-hiver, des domaines de 30 à
40 hectares (variant de 3 à 120 hectares) ont
été enregistrés, correspondant à des dépla-
cements de 400 à 1 500 mètres maximum
selon les oiseaux. Les coqs ne se sont pas
déplacés davantage que les poules (mais
seuls des adultes ont été suivis).
D'autres résultats concernant l'utilisation
de l'habitat et les paramètres démogra-
phiques individuels des perdrix seront
publiés ultérieurement.
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 29 GEMAETN Domaines vitaux de perdrix grises au printemps été. Exemples sur le Plateau picard (A) et en grande Beauce (B). Les points représentent les localisations journalières des oiseaux et enveloppe représente leur domaine d'activité. Chaque oiseau est identifié par une couleur. Les pointages ont été reportés sur une photographie aérienne qui a servi de support à la cartographie de l'assolement et des éléments topographiques.
Remerciements
Nous remercions individuellement, bien
que non nominativement par manque de
place, chacune des très nombreuses per-
sonnes qui ont participé à cette étude :
+ les techniciens des FDC et les person-
nels temporaires — qu'ils/elles soient sta-
giaires (BTA, BTS, ingénieur en agriculture,
Master), services civils ou CDD - qui ont
assuré les opérations de terrain ;
° les agents techniques ettechniciens de
l'environnement des services départemen-
taux de l'ONCFS qui ont participé aux opé-
rations de terrain ;
«les agriculteurs qui ont accueilli l'étude
sur leurs terres, ettout particulièrement ceux
qui ont mis à disposition leurs données d'iti-
néraires techniques :
e les chasseurs, et notamment ceux qui
se sont investis dans le suivi;
30 » Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
Assolement
M Bois
IN Bosquet
EM Buisson
EM Chemin
I Colza
EM Couvert faunistique
«les partenaires scientifiques ayant assuré
les autopsies (laboratoires départementaux
d'analyses vétérinaires (LDAV) et le labora-
toire régional de suivi de la faune sauvage
(LRSFS)), les analyses embryologiques
(Fertil'avi et l'Université de Tours, avec l'aide
d'étudiants), les analyses toxicologiques
(VetAgro sup);
° les personnels de l'ONCFS et des FDC
qui ont géré les aspects administratifs,
financiers et réglementaires ;
< les personnels de l'ANSES Nancy qui
gèrent la base de données SAGIR, pour nous
avoir transmis les rapports d'autopsies;
«les collègues de l'USF et de la cellule de
géomatique de l'ONCFS pour leur aide.
IBM Bande enherbée
MM Betteraves
Blé hiver
Blé printemps
EM Friche
EM Haie
ni Herbage
EM Maïs
EM Oignon ou autre culture diverse
Orge hiver
Orge printemps
ER Pois
EM Pommes de terre
EM Tournesol
Cette étude a reçu un soutien financier
de l'Europe (FEDER), de l'État (FNADT, ser-
vices civils), de conseils généraux (76, 27 41),
d'associations cynégétiques (FNC, MCN, CEB,
SCIP), de Vermillon et de l'ASP Limousin.
Les données de 1995-1997 proviennent
de l'étude nationale perdrix grise (ENPG
95-97) pilotée par F. Reitz et P. Mayot
(ONCFS) en partenariat avec huit fédérations
départementales de chasseurs (Aube, Loiret,
Marne, Nord, Pas-de-Calais, Sarthe, Seine-
Maritime, Somme) et l'Union nationale des
fédérations départementales de chasseurs
(UNFDC, ex. FNC).
Nous remercions également F. Reitz
(ONCFS) et J.-P. Amauduc (FNC) pour leur
relecture du manuscrit. L'acronyme PeGASE
a été inventé par F. Reitz. IN Bilan
ise en œuvre suite à plusieurs
années de succès reproducteur
médiocre de la perdrix grise
dans la seconde moitié des
années 2000 (figure 1) l'étude PeGASE avait
notamment pour objectif de réévaluer les
caractéristiques de survie et de reproduc-
tion de l'espèce. Réalisée en 2010 et 2011,
elle a coïncidé avec deux années de bonne
reproduction. L'étude n'a donc pas pu abou-
tir à de nouvelles hypothèses pour expli-
quer un très mauvais succès reproducteur
tel que celui de 2008“. Pour autant, elle a
apporté de nombreuses réponses aux inter-
rogations initiales, Même si la reproduction
a été bonne en moyenne, on a observé des
différences importantes entre les terrains
d'étude (figure 19) La mise en relation de
ces différences avec plusieurs des facteurs
du milieu de vie de la perdrix grise a permis
d'examiner leurinfluence : les résultats sont
valables sous cet angle d'approche.
Il s'avère que les écarts de succès repro-
ducteur entre les terrains d'étude sont for-
tement corrélés avec les écarts de tempé-
rature et de pluviométrie de juin et juillet
(figure 20). La composante météorologique
est ainsi apparue comme assez influente,
voire dominante, ces deux années-là. En
revanche, les corrélations observées avec
l'abondance des invertébrés (figure 21) ou
de certaines espèces prédatrices (figure 22
ne sont pas aussi nettes. En outre, la
figure 22illustre le fait qu'en matière de pré-
dateurs et de prédation, il n'existe pas de
relation simple ni de vérité générale, bien
que des tendances se dessinent parfois
(figure 9) et que la prédation soit globale-
ment une cause importante de mortalité
des perdrix (figure 6) et d'échec de leurs
pontes (figure 12, En termes de pratiques
agricoles, l'étude à montré qu'il existe un
impact au stade des pontes, qui dépend,
d'une part du choix du site de nid parmi les
différentes cultures présentes et les éléments
topographiques disponibles localement, et
d'autre part des conditions météorologiques
qui influencent la date et le rythme des
récoltes.
“Une combinaison particulièrement défavorable mettant
en jeu les conditions météorologiques, l'abondance
en invertébrés et un contexte particulier des relations
prédateurs-proies avait été développée lors du colloque
national Perdrix grise (Bro et al, 2009).
Autres résultats très attendus, l'investiga-
tion sur de possibles intoxications par des
produits phytopharmaceutiques utilisés en
agriculture. Une quantification de leur
impact sur la survie des perdrix adultes a
été proposée (étude des effets létaux au
printemps-été). Ce travail ambitieux, qui a
pu être mené à bien grâce à la participation
des agriculteurs locaux, est tout à fait nova-
teur dans le domaine de l'écotoxicologie
terrestre. Les résultats confirment l'impré-
gnation, avec des concentrations plus ou
moins élevées de résidus retrouvés dans les
organes de certaines perdrix, L'impact sur
les populations n'est pas insignifiant mais,
en l'état des recherches, ce facteur ne
semble pas être prédominant. L'impact sur
la reproduction (œufs) et sur les adultes à
d'autres périodes de l'année reste toutefois
à étudier.
a faune sauvage
Les données de dynamique de popula-
tion et d'écologie recueillies dans le cadre
de cette nouvelle étude confortent etcom-
plètent à la fois les connaissances acquises
sur cette espèce. Les recommandations de
gestion préconisées restent donc d'actua-
lité. Les nombreux résultats fournis dans le
présent document sont autant de clefs pour
aider les responsables à gérer leurs territoires.
Aménagement de l'habitat, adaptation de
pratiques agricoles et limitation de la pré-
dation sont les trois axes de travail. Une iden-
tification des points forts et des points faibles
du territoire permettra de définir avec les
exploitants un plan d'action réaliste. Avec
un peu d'observation, les idées d'améliora-
tion ne manquent pas.
en milieux cultivés
sa
Comment gérer le petit gibier et ses habitats
La brochure-guide La faune sauvage en milieux cultivés (84 pages)
s'adresse aux gestionnaires ; son chapitre « Bâtir un projet »
les guidera concrètement dans la gestion de leur territoire.
Elle peut être commandée auprès du centre de documentation de l'ONCFS
http://www.oncfs.gouvfr/IMG/pdf/2007_03_faunesauvage_milieuxcultives.pdf _—
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 31 Bibliographie
e Aubineau, J. 1981. Quelques résultats sur la reproduction de la perdrix grise dans des territoires de Beauce, du Soissonnais et de la Marne de 1973 à 1977 Bull Mens. ONC 44 : 7-9.
e Bang, P. & Dahlstrôm, P. 2009. Guide des traces d'animaux. Les indices de présence de la faune sauvage. Delaschaux & Niestlé, Hong-Kong, 264 p.
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e Bro, E. 1998. Corrélats environnementaux du statut démographique de la perdrix grise en France, Thèse Doct, Univ. Paris XI. 267 p. + annexes.
e Bro, E. 2009. Mauvais succès reproducteur à répétition des perdrix : est-ce le signe/résultat d'un vieillissement des populations ? Faune sauvage 286 : 45-46.
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€
#- " , #Æ
de Produits phytopharmaceutiques
et mortalité des perdrix grises
au printemps-été
FLORIAN MuLLorT',
PuiliPpe BERNY?,
Anoux DEcors’,
EuisABETH Bro‘'
1 ONCFS, CNERA Petite faune sédentaire
de plaine - Saint-Benoist, Auffargis.
2 VetAgro Sup, campus vétérinaire
de Lyon - Marcy-lEtoile.
3 ONCFS, Unité sanitaire de la faune —
Saint-Benoist, Auffargis.
Le suivi de terrain a été réalisé
par les fédérations des chasseurs
du collectif PeGASE
14, 27 28, 41, 45, 51/Champagne-Ardenne
59, 61, 76, 77 78/ Île-de-France. 80.
L'impact des pesticides
sur l'environnement :
un sujet d'actualité
Conflits d'intérêts, lacunes dans l'évalua-
tion des risques pour les abeilles liés à l'usage
des insecticides néonicotinoïdes, ou dans
celle des effets à long terme des produits
phytopharmaceutiques (PPP).. Voilà autant
de sujets qui ont récemment fait partie de
l'actualité. Toutes ces nouvelles, objets de
débats passionnés, montrent combien il
devenu important aux yeux de la société
d'évaluer tous les effets « inattendus » liés à
l'usage de ces produits.
Plus généralement, la préservation de la
. biodiversité est devenue une préoccupa-
tion majeure, En Europe de l'Ouest, celle
liée au milieu agricole a d'ailleurs largement
régressé au cours des dernières décennies,
comme en témoignent les suivis à long
terme des oiseaux communs (PECBMS,
2012). Un récent travail mené à l'échelle
européenne suggère à nouveau les effets
négatifs des PPP sur la biodiversité aviaire
agricole (Geiger et al, 2010). En ce qui
concerne la France, la plaine céréalière du
ui
Nichant au sol et principalement dans les cultures, la perdrix grise est très exposée aux pesticides.
L'étude des effets non intentionnels (ENI) des produits
phytopharmaceutiques (PPP) sur l'environnement et
la santé publique est un véritable sujet d'actualité ;
en témoignent les articles de presse qui en font
régulièrement état. L'un des volets de l'étude PeGASE
(cf. Faune sauvage n° 298) était justement d'étudier avec
plus de précision ces possibles ENI sur les populations
de perdrix grises, que ce soit en termes de mortalité
directe ou indirecte. Quelques éléments de réponses sont
ainsi apportés aux nombreuses questions que se posent
les gestionnaires cynégétiques sur cette thématique
encore peu documentée.
Bassin parisien est un milieu dans lequel
l'usage des PPP est important (Butault et al,
2010). La biodiversité qui la compose peut
donc être fortement exposée à ces produits.
Par conséquent, il apparaît comme néces-
saire d'étudier les éventuels effets de ces
derniers sur les espèces inféodées à ce
milieu.
La perdrix grise :
un bon modèle d'étude
La perdrix grise apparaît comme un
modèle de choix pour étudier cette problé-
matique. En effet, espèce typique et emblé-
matique de la plaine céréalière, elle a aussi
été concemée par le déclin qui a frappé les
oiseaux inféodés au milieu agricole. Par
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise >» 33 ailleurs, cet oiseau sédentaire qui niche au
sol et principalement dans les cultures est,
de ce fait, particulièrement exposé aux PPP.
Son régime alimentaire varié (fragments
végétaux, graines, insectes) l'expose poten-
tiellement, aussi bien aux traitements de
semences qu'aux résidus de pulvérisations
se trouvant sur les végétaux ou les insectes.
De plus, des cas de mortalité par intoxi-
cation continuent à être détectés chaque
année par le réseau SAGIR (Decors et al,
2011). Si ce réseau permet d'alerter sur l'oc-
currence d'effets létaux (mortalité) ou sur le
comportement des oiseaux (désorientation,
difficulté à s'envoler, etc), il ne permet d'es-
timer ni l'ampleur du phénomène détecté
ni son impact sur la dynamique d'une
population.
PeGASE,
une approche originale
Le volet scientifique de l'étude PeGASE
(Bro & Millot (coord), 2013) était d'étudier
les possibles effets aigus (mortalité directe)
ou à court terme (affaiblissement de l'ani-
mal quelques jours après une exposition et
favorisant sa mort) sur la survie des perdrix
adultes durant le printemps-été.
En combinant du radio-pistage, une
enquête auprès des agriculteurs, des autop-
sies et des analyses de résidus, nous avons
pu déterminer à quels PPP les perdrix avaient
été potentiellement exposées! jour après
jour, suivre le devenir de ces oiseaux (sur-
vie/mort) et, pour ceux qui étaient morts,
orienter la recherche sur des substances
actives.
Le partenariat
avec les agriculteurs,
un préalable indispensable
Une étape indispensable à ce travail était
donc de pouvoir décrire, quantifier et loca-
liser à la parcelle et à la journée les opéra-
tions techniques agricoles, en particulier
l'emploi des PPP Pour cela, un partenariat a
été noué avec les agriculteurs qui ont
accepté de nous fournir le détail des travaux
réalisés sur chacune de leur parcelle (labour,
semis, irrigation, récolte, broyage, CIPAN..),
y compris les intrants utilisés (type, nom
commercial, dose, date d'épandage, etc).
En 2010 et 2011, ce sontrespectivement
114 et96 agriculteurs qui ont ainsi participé
à l'enquête, représentant environ 7 500 hec-
tares (environ 1 100 parcelles) et5 500 hec-
tares (environ 950 parcelles), soit environ
50 % et40 % de la surface totale de l'étude.
* On entend ici par exposition potentielle à un PPP le fait
qu'une perdrix ait fréquenté une parcelle dans les dix jours
qui ont suivi l'utilisation de ce PPP (pulvérisation, semis dans
le cas de traitements de semences, etc).
34 > Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise
E
4
La collaboration des agriculteurs a été déterminante dans la réalisation de l'étude.
Un suivi télémétrique
intensif.
Pas moins de 529 perdrix équipées d'un
émetteur ont été localisées deux fois par
jour (matin et après-midi). Grâce à un détec-
teur de mortalité placé sur l'émetteur, les
cadavres ont pu être collectés dans un délai
de 6 à 12 heures après la mort de l'individu.
L'objectif était de limiter les phénomènes
de putréfaction et de nécrophagie. Quand
leur état le permettait, les cadavres ont été
envoyés à un laboratoire d'analyses vétéri-
naires pour être autopsiés (protocole SAGIR),
et pour que des organes soient systémati-
quement envoyés au laboratoire Biolitycs
(VetAgroSup, Lyon) pour des recherches en
toxicologie.
.. maïs des analyses portant
sur seulement un tiers
des cadavres
Sur les 261 cas de mortalité recensés
durant le printemps-été, 114 (44 %) ont été
envoyés à un laboratoire. Parmi ces derniers,
60 cadavres étaient intacts, 39 partiels
(absence de quelques organes et/ou de
chair) et 15 juste qualifiés « d'os et de
plumes » avec dans certains cas la présence
de la tête seulement. Cependant, seuls
94 cadavres (présence d'échantillons biolo-
giques en quantité suffisante) ont pu être
analysés. Ce résultat montre que, malgré
un suivi très lourd, il reste très difficile de
pouvoir récolter des cadavres dans un état
permettant des analyses ; ce qui contribue
à la difficulté d'étudier ce sujet.
Des analyses de résidus ciblées
sur les dix derniers jours de vie
Connaissant la localisation des oiseaux
et le détail des interventions agricoles à la
parcelle, nous avons pu déterminer à quels
PPP les perdrix avaient été potentiellement
exposées durant les dix jours précédant leur
mort et, par suite, cibler les analyses de rési-
dus (figure 1). Plusieurs méthodologies ana-
lytiques ont ainsi été utilisées en fonction
de la spécificité de la famille chimique à
rechercher, allant de l'analyse spécifique
(pyréthrinoïdes) au « screening » large
(herbicides).
La proportion de morts parmi
les oiseaux exposés : une
information complémentaire
La détection de substances dans les tis-
sus d'animaux ne suffit pas en soi à conclure
que la mortalité est due à une intoxication.
Le diagnostic toxicologique repose sur une
démarche éco-épidémiologique. Par contre,
la mise en évidence d'une substance dans
l'organisme permet de conclure, soit à une
exposition (détection dans le contenu diges-
tif) soit à une imprégnation tissulaire (détec-
tion dans des organes). À l'inverse, la non-
détection d'une substance ne signifie pas
forcément que celle-ci n'est pas présente
ou ne l'a pas été ; des questions de sensibi-
lité analytique et/ou de rapidité de méta-
bolisation peuvent empêcher la
détection. Selon le même principe que pour le
ciblage des analyses de résidus décrit ci-
avant, nous avons déterminé, pour chaque
substance active, le nombre d'oiseaux ayant
survécu plus de dix jours après leur exposi-
tion potentielle à cette substance. Ainsi nous
avons pu calculer la proportion d'individus
morts parmi ceux exposés. L'objectif était
de détecter les éventuelles substances asso-
ciées à un taux de mortalité considéré
comme « élevé » dans les dix jours suivant
l'exposition potentielle. Le rôle de ce para-
mètre est d'apporter une information sup-
plémentaire concernant l'impact possible
d'un PPP sur la survie des perdrix.
Une diversité de substances
actives utilisées
En 2010 et 2011 respectivement, 198 et
194 substances actives différentes ont été
utilisées du 15 janvier au 31 août pour pro-
téger 30 cultures. 81 % des substances uti-
lisées en 2010 l'ont aussi été en 2011. Leur
panel n'a donc pas fortement changé d'une
année à l'autre. En cumulant les deux années,
cela donne un total de 217 substances dif-
férentes. Cette diversité s'est retrouvée au
sein même des sites d'étude et était davan-
tage liée au nombre d'agriculteurs enqué-
tés qu'au nombre de cultures différentes.
Ce nombre de 217 substances est à
mettre en relation avec les 319 substances
actuellement disponibles en France (cfbase
Agritox, mise à jour du 29/01/2013). À
l'échelle du Bassin parisien, les perdrix ont
donc pu être exposées à environ deux tiers?
d'entre elles.
Cette diversité rappelle que les scénarios
d'exposition sont complexes et que les indi-
vidus peuvent être exposés sur une courte
période à un nombre parfois important de
PPP, qui peuvent où non avoir des effets
cumulatifs. De fait, l'étude, sur le terrain, des
ENI de ces PPP sur les espèces non-cibles
est tout aussi complexe.
Peu de substances
dangereuses
pour la survie des oiseaux
Afin de pouvoir graduer le caractère
«toxique » des substances actives identi-
fiées, nous avons recherché pour chacune
d'elles des informations concernant à la fois
leur danger (DL50) et leur risque (Tier1 aigu)
- (encadré 1). Ce travail a montré que la
grande majorité des substances utilisées
durant cette étude ne présentait pas une
forte toxicité aigue (effet mortel) pour les
oiseaux. Ce résultat est concordant avec la
réglementation, qui tend à réduire l'usage
de ce type de substances.
ET Détermination de l'exposition potentielle aux PPP
des perdrix radiopistées dix jours avant leur mort.
Zone d'activité dix jours avant la mort
Localisations bi-journalières
© Localisations antérieures aux dix jours précédant la mort
@ Localisations durant les dix jours précédant la mort
Assolement
EM Bois C2 Pois
EM Blé hiver Em Bande enherbée
[3 Colza EM Betterave
OM Luzerne CI Chemin
I Orge printemps
©
F. Weber
RENE tan
Un détecteur de mortalité placé sur l'émetteur permettait de retrouver les cadavres dans un délai de quelques heures. Malgré cela, seul un tiers d'entre eux se sont avérés exploitables pour les analyses.
=——
? La liste des substances actives disponibles sur le site Agritox à la date du 29-01-2013 n'est pas exactement la même que celles disponibles lors du suivi PÉGASE en 2010 et 2011. Certaines substances ont été retirées, d'autres ajoutées, Néanmoins, cela nous donne une bonne idée du nombre de substances actives autorisées en France en 2010 et 2011.
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 35 Des niveaux de concentration
proches du seuil de détection
Au total, plus d'une vingtaine de familles
chimiques ont été recherchées, regroupant
une cinquantaine de substances actives.
Dans la plupart des cas, les concentrations
retrouvées étaient proches du seuil de détec-
tion (tableau 1).
Les pyréthrinoïdes détectés
dans plus de 20 % des cas
Des résidus de pyréthrinoïdes ont été
trouvés dans 22,3 % des cadavres analysés
(tableau 1). Les substances actives identi-
fiées sont la téfluthrine, la cyfluthrine et la
cyperméthrine. Les pyréthrinoïdes sont des
insecticides utilisés aussi bien en
pulvérisation qu'en traitement de semences
ou en micro-granulés déposés dans la raie
de semis. La toxicité aigue pour les oiseaux
des substances détectées est faible à modé-
rée. Vu leur toxicité et les concentrations
retrouvées (0,01 à 011 ug/mg), il semble
peu probable -— à dire d'expert - que ces
substances aient eu un effet létal sur les
perdrix.
Des herbicides détectés
dans six cas
Des résidus de linuron et de s-métola-
chlore ontété trouvés respectivement dans
1 et5 cadavres. Ces deux substances sont
des herbicides, respectivement de la
famille des urées substituées et des chloro-
acétamides. Leur toxicité aigue est modérée
pour le linuron et faible pour le s-métola-
chlore, Les concentrations retrouvées sont
proches du seuil de détection (tableau 1).
LT
NES
Autopsie d'un cadavre de perdrix grise.
Détails des substances actives détectées dans les cadavres de perdrix radio-pistées au printemps-été.
LION CS
cadavres
EUEUTS
cie (ETUI chimique
Limites de
détection
(ug/8)
CLEAN
ie. dose = limite
de détection)
Substance
EU
Tier 1 aigu
oiseau la plus
basse (Praper
TN)
Concentrations
détectées
(M7)
DL50 oiseau
(LEA ACTE)
32 cyfluthrine |? 100 (Serinus 0,03 à 010
pyréthrinoïde insecticide 94 0,01 21 cyperméthrine nee 0,01
7 téfluthrine CAR 02 001 à 011
urée substituée herbicide 7 01 143 linuron pes 0,5
chloro-acétamide | herbicide 49 001 102 s-métolachlore | ? ba 001 à 005
Encadré 1
Danger et risque pour les oiseaux : quelles différences ?
Le danger est la capacité intrinsèque d'une substance de cau-
ser un dommage sur la santé d'un être vivant. La DL50, dose
létale entraînant une mortalité de 50 % des individus, permet
de caractériser le danger d'une substance active sur leur sur-
vie (toxicité orale aigue). Elle est déterminée via des expéri-
mentations en laboratoire sous conditions contrôlées et sur
des espèces standards (canard colvert, colin de virginie, caille
japonaise pour les oiseaux). Une toxicité orale aigue est consi-
dérée comme forte quand la valeur déterminée est inférieure
à 100 mg/kg, moyenne entre 100 et 2 000 mg/kg et faible
quand la valeur est supérieure 2 000 mg/kg.
Source : Pesticides Properties DataBase http://sitemhertsacuk/
aeru/footprint/index2.htm
Le risque lié à l'utilisation d'une substance repose sur une
estimation (calcul), qui prend en compte à la fois le danger
de la substance et l'exposition à celle-ci (son utilisation : dose,
etc). Le Tier 1 aigu permet d'estimer le risque lié à l'usage
d'une substance sur la survie, en calculant le rapport toxicité
{DL 50)/exposition théorique estimée (ETE — schéma 1). La
valeur obtenue doit être supérieure à 10 pour conclure à un
risque jugé comme acceptable.
EE Calcul de l'exposition théorique estimée dans le cas du Tier 1 aigu oiseau.
Dose d'application Facteurs
{kg 5.a./ha) d'applications
multiples
Dose résiduelle/kg d'aliments
= ETE
(mg substances actives/
kg de poids corporel)
Consommation alimentaire
journalière (kg aliment/kg de
poids corporel)
36 ) Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise Le plus souvent, une faible
proportion de perdrix mortes
Au total, les perdrix radio-pistées ont été
potentiellement exposées à 183 substances
actives différentes. Dans la grande majorité
des cas, la proportion de perdrix mortes est
restée faible. En effet, pour seulement 5 de
ces 183 substances, la proportion de morts
était supérieure à 10 % etle nombre d'oiseaux
potentiellement exposés supérieur à 10
(tableau 2,
Une exposition potentielle
aux fongicides importante mais
non confirmée par les analyses
de résidus
Parmi les substances actives auxquelles les
perdrix radio-pistées ont été le plus expo-
sées, les fongicides sont bien représentés. En
effet, 8 des 14 substances pour lesquelles
plus de 100 perdrix ont été potentiellement
exposées sont des fongicides, dont 5 de la
famille des triazoles (tableau 3) Cependant,
malgré une exposition potentielle particuliè-
rement élevée durant la période du
printemps-été, aucune analyse n'a mis en
évidence une quelconque imprégnation des
oiseaux morts à ces substances.
Des découvertes fortuites !
Lors de la réalisation de certaines analyses
(screening large), des substances non recher-
chées a priori, car plus ou moins récemment
interdites, ont été détectées (tableau 4,
Encore du carbofuran
Cet insecticide très toxique en aigu
(tableau 4) interdit en 2008 et utilisé prin-
cipalement en traitement du sol, a été
détecté dans deux cadavres. La thèse d'un
usage agricole interdit est plausible. En effet,
ces deux oiseaux morts à un mois d'inter-
valle provenaient du même site et ont fré-
quenté des parcelles de maïs pendant la
période de semis.
Pour l'un d'eux, les signes de terrain lais-
saient supposer une mort, soit des suites
d'une maladie, soit d'une intoxication (ani-
mal retrouvé intact, en apparence blotti).
L'autopsie a révélé un processus aigu
d'origine indéterminé, donc compatible
avec une intoxication. L'analyse de résidus
a mis en évidence une imprégnation au
carbofuran à une concentration de O,7ug/8,
dose compatible avec la mort de cet oiseau.
Pour l'autre, les signes de terrain laissaient
supposer une mort par prédation (animal
enterré). L'autopsie a révélé uniquement
des lésions traumatiques (hémorragies pul-
monaire et thoracique sévères), compa-
tibles avec une mort par prédation. L'analyse
de résidus à mis en évidence une impré-
gnation au carbofuran à une concentration
de 04 18/8, compatible avec un affaiblis-
sement de l'animal pouvant faciliter sa pré-
dation. Ce dernier cas illustre bien le fait
qu'une intoxication aigue ne laisse pas for-
cément des lésions visibles à l'autopsie.
Les triazines, une surprise !
Les triazines ont été détectées dans envi-
ron 22 % des cadavres analysés pour cette
famille chimique (tableau 4). Les 17
cadavres positifs provenaient de 8 sites dif-
férents et sont morts aussi bien durant la
saison 2010 qu'en 2011.
NATEN Détails des substances actives pour lesquelles le % d'oiseaux morts est supérieur à 10 %
avec un nombre d'oiseaux potentiellement exposés supérieur à 10.
Famille er (OA UN)
chimique Substance active
DL50 oiseau
(mg/kg) - (espèce) EFSA)
LME CU
plus basse (Praper
Xe Cre TE ceLPS % de morts dans
potentiellement les dix jours suivant
GLS EE
sulfonylurée herbicide nicosulfuron > en » 124
pyréthrinoïde insecticide alphaméthrine | ? en eee - 40 20
isoxazole herbicide mésotrione # ns - 22 13,64
quinoléine herbicide cloquintocet méxyl| 7 ne - 68 10,29
nicotinoïde insecticide thiaclopride 4 Nr = 49 10,2
Détails des substances actives pour lesquelles le nombre d'oiseaux potentiellement exposés est supérieur à 100.
isophtalonitrile fongicide chlorotalonil do = 126 317
cyproconazole He 137 106 2,83
epoxiconazole è Fo 213 194 3,61
triazole fongicide metconazole pass 110 127 5,51
propiconazol nn - 101 4,95
prothioconazole & ns > 44 177 3,39
benzofurane herbicide ethofumesate 7 AR - 108 2,78
carbamate herbicide phenmediphame bn ton : 110 273
sulfonylurée herbicide “méiie / Vrénins…— _ 7 © mesosulfuron > 2 000 (Colinus 12 8,04
méthyle virgintanus) "
pyréthrinoïde insecticide hbiire Ses 5 16 12
HR régulateur chlormequat 261 (Phasianus sp) 4,71 253 1,98
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 37 Une contamination par le biais de l'eau
d'irrigation semble la plus plausible. En effet,
l'irrigation est utilisée sur ces huit sites, et
pour 9 des 17 perdrix imprégnées, on a pu
clairement établir qu'elles avaient fréquenté
des parcelles irriguées. De plus, d'après le
bilan 2010 sur la qualité des eaux de l'Agence
de l'eau de Seine-Normandie, les eaux sou-
terraines restaient encore fortement conta-
minées par les triazines. Par exemple, l'atra-
zine (molécule-mère) et ses deux produits
de dégradation (déséthyl-atrazine et
2-hydroxy-atrazine) étaient les trois pre-
mières molécules les plus fréquemment
retrouvées.
Le lindane, une exposition liée
à des sols contaminés ?
Cet insecticide anciennement utilisé en
traitement du sol a été détecté dans un
cadavre du site du Nord. Dans ce départe-
ment, les sols sont contaminés par cette
substance (Orton etal, 2013) L'ingestion de
particules de sol contaminé lors de la prise
de grit ou d'items alimentaires est donc une
voie d'exposition possible.
Conclusion
Au moins 40 % des perdrix mortes
et analysées étaient imprégnées par
des substances.
Au total, une substance active a été détec-
tée dans 37 des 94 cadavres analysés, confir-
mant le haut degré d'imprégnation, et donc
d'exposition, des perdrix grises aux PPP.
Certaines familles chimiques (pyréthrinoïdes,
triazines) et molécules (téfluthrine) ont été
plus fréquemment détectées que d'autres.
Sur les sites d'étude, la téfluthrine a été utili-
sée uniquement en traitement de semences.
L'exposition des perdrix s'est donc proba-
blement faite lors de l'ingestion de graines
traitées. Par cette voie, les quantités de molé-
cules ingérées sont probablement plus
importantes que lors des pulvérisations. En
Spectromètre de masse utilisé dans la recherche de substances actives
effet, à dose d'emploi équivalente (quantité
de substances actives/hectare), le produit
est concentré sur des graines dans un cas
et dilué dans l'espace (végétation, sol, etc)
dans l'autre.
Les différences de sensibilité analytique
peuvent aussi être une voie d'explication de
la plus grande détection des pyréthrinoïdes
et des triazines par rapport aux autres familles
chimiques, comme les triazoles. En effet, mal-
gré une forte exposition potentielle, les tria-
zoles n'ontété détectés dans aucun cadavre
(voir encadré 2). Cependant. la limite de
détection de l'analyse pour cette famille
chimique était de 01 18/8, soit dix fois supé-
rieure à celle des pyréthrinoïdes et des tria-
zines. De plus, dans 87 % des « détections »,
la concentration retrouvée était inférieure à
OÙ ug/8.
… avec un rôle de celles-ci identifié
dans un peu plus de 2 % des cas
Ce travail n'a pas mis en évidence d'effets
aigus importants des PPP sur la survie des
perdrix grises durant la période du prin-
temps-été. Tous les paramètres examinés
(concentrations détectées, toxicité aigue,
pourcentage d'oiseaux morts) convergent
dans ce sens.
Toutefois, rapporté au nombre de cadavres
qui ont pu être analysés (n = 94) les PPP ont
joué un rôle dans un peu plus de 2 % des
cas de mortalité (carbofuran). Ces 2 %
viennent s'ajouter à la liste des diverses
causes de mortalité (Bro & Millot, op.cit} et
peuvent avoir une influence à l'échelle des
populations. D'autre part, des cas de morta-
lité de perdrix sont détectés chaque année
par le réseau SAGIR lors des semis
Détails des substances actives d'usage actuellement interdit détectées dans les cadavres de perdrix radio-pistées.
ie = 4
; M TS CE ARR TETE 5 Lt ES dt Fe positifs (ie. Substance F oiseau la plus E LUS CE (Eu cadavres détection Se 3 (177475 détectées É ie Culte (TE ee 7) dose = limite ti tas basse fr Coca} Y Le de détection) Le (Praper EFSA) De
: sci 0,71 (Anas carbamate insecticide 80 01 25 carbofuran platyrhynchos 0,09 0.7 et 0.4 2008
organochloré | insecticide 80 01 13 lindane ll 0,2 1998
4 237 (Coturnix 6.6 atrazine japonica) 0,01 à 0,03 2003
. is 1 236 (Colinus à triazine herbicide 76 0,01 18 terbuthylazine virginianus) 2215 0,02 à 0,07 2003
400 (Phasianus L ë 4 cyanazine colchicus) 0,01 à 014 2003
38 » Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise d'automne. Ces mortalités, non prises en
compte lors de l'étude PÉGASE focalisée
sur le printemps-été, peuvent augmenter la
part relative des PPP dans la mortalité des
perdrix grises. Des études sont en cours
actuellement pour essayer de quantifier ce
paramètre.
Remerciements
Nous tenons à remercier en premier lieu
les agriculteurs pour leur participation, les
laboratoires départementaux d'analyses
vétérinaires, le laboratoire régional de suivi
de la faune sauvage etle laboratoire Biolytics.
L'étude PeGASE a reçu les soutiens finan-
ciers de la FNC, de la MCN, du FEDER, de
la FNADT, des Conseils généraux de Haute-
Normandie et du Loir-et-Cher, de Vermillon,
de l'ASP Limousin, de la SCIF, du CEB et
de l'État via le financement de services
civiques. M
Encadré 2
Bibliographie
e Agence de l'Eau de Seine-Normandie. 2010. Bilan 2010 de la surveillance de l'état des eaux du bassin Seine-Normandie : Résultats pour les eaux souterraines, cours d'eau, plans d'eau et eaux littorales. 44 p.
e Bro, E, Millot, F, Delorme, R, Polvé, C, Mangin, E, Godard, A, Tardif F, Gouache, C, Sion, !, Brault, X, Durlin, D, Gest, D, Moret, T. & Tabourel, R. 2013. PeGASE, bilan syn- thétique d'une étude perdrix grise « population-environnement ». Faune sauvage n° 298 : 17-48.
e Butault,J-P, Delame, N, Jacquet, F, Rio, P, Zardet, G, Dedryver CA, Volay,T, Gary, C, Guichard, L, Pitrat, M. & Sauphanor B. 2010. L'utilisation des pesticides en France : état des lieux et perspectives de réduction, Colloque de la SFER Lyon, 11-12 mars 2010. 9 Decors, À, Moinet, M. & Mastain, O. 2011. SAGIR, bilan 2009-2010. Rapport interne du réseau SAGIR ONCFS/FNC/FDC. 40 p.
° Geiger, F, Bengtsson, J, Berendse, F, Weisser, WW, Emmerson, M, Morales, MB, Ceryngier, P, Liira, J, Tschamtke, T, Winqvist, C, Eggers,S, Bommarco,R, Pärt, T, Bretagnolle, V, Plantegenest, M, Clement, LW, Dennis, C, Palmer, C, Onate, JJ, Guerrero, l, Hawro, V, Aavik T, Thies, C, Flohre, A, Hänke, S, Fischer, C, Goedhart, P. W. & Inchausti, P 2010. Persistent negative effects of pesticides on biodiversity and biological control poten- tial on European farmland. Basic and Applied Ecology 11: 97-105.
° Orton, TG, Saby, NP, Arrouays, D, Jolivet, C.C, Villanneau, EJ, Marchant, BP, Cara, G, Bariuso, E, Bispo, À, & Brian, ©. 2013. Spatial distribution of Lindane concentration in topsoil across France. Science ofthe total environment 443: 338-350,
e PECBMS (Pan-European Common Bird Monitoring Scheme). 2012. European wild bird indicators, 2012 update. www.ebccinfo/indexphp?1D=487
RE
Des substances détectées aussi à l'automne et sur des oiseaux non radio-pistés
Durant le suivi télémétrique du printemps-été, des cadavres
de perdrix grises non radio-pistées ont pu être collectés. Par
ailleurs, certaines fédérations des chasseurs ont continué à
suivre les oiseaux équipés durant l'automne-hiver (moins inten-
sément qu'au printemps-été), et ont donc pu collecter
quelques cadavres supplémentaires durant cette période.
Ainsi, des analyses de résidus ont été réalisées sur 23
«autres » cadavres, bien que leur exposition potentielle aux
PPP n'ait pas pu être déterminée. Les analyses ont été ciblées
sur les familles chimiques les plus fréquemment
recherchées.
En plus de retrouver des substances actives déjà détectées,
ces analyses ont permis d'identifier trois nouvelles substances
(tableau 5). Les concentrations détectées étaient là encore
proche de la limite de détection (sauf pour un cas où l'époxi-
conazole a été détecté), mais dans tous les cas peu compa-
tibles avec un effet létal vu la toxicité aigue de ces substances
pour les oiseaux.
NETEN Détails des substances actives détectées dans les cadavres de perdrix radio-pistées mortes en automne
et de perdrix non radio-pistées.
Nombre de cas
positifs (Le. dose =
LATE EST)
(une
détection
A
Famille FT CAE Te
Cult TE ETAT Tan
Tier1 aigu oiseau
la plus basse
(Praper EFSA)
Concentrations
détectées (ug/g)
DL50oiseau
(mg/kg) - (espèce)
à , 267 (Passer 5 téluthrine domestius) 0,2 0,01 à 0,06
: se ï > 100 (Serinus pyréthrinoïde insecticide 0,01 1 cyluthrine canard 0,07
. > 9 800 (Anas 1 perméthrine platyrhyncos 0,02
1 236 (Colinus re pebicide NE 4 terbuthylazine virginianus) 2215 0,01 à 0,05
riazine J
interdit : ee 4 237 (Coturnix 08 japonica) à
; à ë > 2 510 (Colinus chloro- herbicide 1 s-métolachlore virginianus) 0,07
k 0.01
acétamide hebicide ‘ > 1 536 (Colinus (interdit) 1 alachlore Virginianus) [ 003
: + > 2 000 (Colinus triazole fongicide 01 2 époxiconazole virginianus) 213 011 et 0,38
Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise > 39 La Fondation François Sommer
FONDATION
FRANÇOIS
SOMMER@ POUR LA CHASSE ET LA NATURE
GORUBDES ARCHIVES CL DEUNNEL EEE MNCAEE TT IT TITIES UT TI CONTESTE DATANT CIE LA ren LATTES
NE SD
SOMMER ©?
CUITE ET)
La Fondation François sommer MUSÉE DE LA CHASSE CLUB DE LA CHASSE NM on VINS
me ee ir NL NE ENT DE BEL VAL
mo El Es
et solidaire des autres
Au sein de deux hôtels particuliers Ce club réunit plus de 800 membres, Ancienne propriété de chasse
du quartier du Marais, il présente chasseurs et non chasseurs, de la famille Sommer, Bel Val est
les œuvres inspirées parle rapport adhérant aux valeurs de l'écologie un conservatoire de la faune composantes dela nature.
Elle favorise un dialogue delhommeaäsonenvironnement humaniste dela Fondation. …sativage. Dédiée à la science et , Fe et notamment, ses relations ave: [RETARDER Uer TE lpédagogie, école de Bel Val COUT UMTS nv à Æ MES HS HUE s les différents acteurs dela
CEE LT ACTU
LCR TEA TUTNTS ET Etre 0 ANR EE EN ETUnE LATE)
à sujet animalier ou cynégétique aux techniques et aux métiers de la
constituées par ses fondateurs chasse, à COTE CERCLE
François et Jacqueline Sommer Elle développe son action a
2 ELU RAT Le AN TO ETC TOE Na CO CURE TRE AE.
Date RU U TL EPA TT OT
collections redéployées dans une
muséographie originale. Dans l'esprit
CRUE NET De LU ATEN UE LE
naturalisés, objets, mobilier, art
EH OUT MENNiI Alien
DETTE NUITSTE) ENIl
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Y www.fondationfrancoissommer.org
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40 } Bilan de l'étude PeGASE sur la perdrix grise